Систематика земноводных таблица. Тема: тип Хордовые класс Земноводные

Земново́дные , или амфи́бии (лат. Amphibia ) - класс позвоночных четвероногих животных , в числе прочих включающий тритонов , саламандр , лягушек и червяг - всего более 6700 (по другим данным - около 5000 ) современных видов , что делает этот класс сравнительно немногочисленным. В России - 28 видов , на Мадагаскаре - 247 видов.

Группа земноводных относится к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие у большинства видов происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.

Общая характеристика

Кожные покровы

Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу , сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами , выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчать газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров .

Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у Ephippiger aurantiacus и рогатой жабы вида Ceratophrys dorsata имеется костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных - чешуйки ; у жаб иногда под старость отлагается известь в коже .

Скелет

Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижно соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы:

• осевой скелет (позвоночник);
• скелет головы (череп);
• скелет парных конечностей.

• кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже);
• сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы);
• дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.

Малый круг - лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная.

В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ , и поэтому они холоднокровные животные.

Органы пищеварения

Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находится язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти.

В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку . Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы . Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку , которая образует расширение - клоаку .

Органы выделения

Головной мозг состоит из 5 отделов:

• передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;
• промежуточный мозг хорошо развит;
• мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями;
• продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;
• средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры.

Органы чувств

В органе слуха новый отдел - среднее ухо . Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка , соединённая со слуховой косточкой - стремечком . Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.

Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии .

Половые органы

Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде).

Земноводные некоторых видов проявляют заботу о потомстве (жаба, квакши).

Образ жизни

Большинство проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п. ). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 - +8 °C большинство видов впадают в оцепенение, а при −1 °C - погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела.

Некоторые земноводные, например, морская жаба Bufo marinus , могут жить в солёной воде. Однако, большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны, но добраться до которых они самостоятельно не могут.

Питание

Все современные земноводные во взрослой стадии - хищники , питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), склонны к каннибализму . Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялого обмена веществ . В рацион водных видов может входить молодь рыб , а наиболее крупные могут охотиться на птенцов водоплавающих птиц и попавших в воду мелких грызунов .

Характер питания личинок хвостатых земноводных практически аналогичен питанию взрослых животных. Личинки бесхвостых имеют кардинальное отличие, питаясь растительной пищей и детритом , переходя к хищничеству лишь к концу личиночной стадии .

Размножение

Общей особенностью размножения почти всех земноводных является их привязанность в этот период к воде, где они откладывают яйца и где происходит развитие личинок. Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоёмов. В тёплые весенние вечера, в конце апреля и в мае, с прудов раздаются громкие квакающие звуки. Эти «концерты» устраивают самцы лягушек для привлечения самок. Органы размножения у самцов - семенники, у самок - яичники. Оплодотворение наружное. Икра приклеивается к водным растениям или камням.

Ядовитость

Самые ядовитые позвоночные животные на Земле принадлежат к отряду земноводных - это лягушки-древолазы . Яд , который выделяют кожные железы земноводных, содержит убивающие бактерии вещества (бактерициды). У большинства земноводных России яд совершенно безвреден для человека. Однако многие тропические лягушки не так безопасны.

Абсолютным «чемпионом» по ядовитости среди всех позвоночных, включая змей, следует признать жительницу тропических лесов Колумбии - крохотного, размером всего 2-3 см, ужасного листолаза (местные жители называют его «кокои» ). Её кожная слизь содержит батрахотоксин . Из кожи кокои индейцы приготовляют яд для стрел. Одной лягушки достаточно чтобы отравить 50 стрел. 2 мг очищенного яда достаточно, чтобы убить человека. Однако, у этой лягушки есть естественный враг - небольшая змея Leimadophis epinephelus , которая питается молодыми листолазами.

Земноводные и люди: активная жизнь

Благодаря живучести земноводные часто употребляются в качестве лабораторных животных.

Классификация

Современные представители представлены тремя отрядами :

• Бесхвостые (лягушки , жабы , квакши и т. п.) - около 2100 видов.
• Хвостатые (саламандры , тритоны и т. п.) - около 280 видов.
• Безногие , единственное семейство червяг - около 60 видов.

Эволюция

В эволюционном отношении земноводные произошли от древних кистепёрых рыб и дали начало представителям класса пресмыкающиеся . Самым примитивным отрядом земноводных считаются хвостатые . Хвостатые земноводные наиболее схожи с древнейшими представителями класса. Более специализированными группами являются бесхвостые земноводные и безногие.

О происхождении земноводных до сих пор ведутся споры и согласно последним данным, земноводные происходят от древних кистепёрых рыб , конкретно, от отряда рипидистий. По строению конечности и черепа эти рыбы близки к ископаемым земноводным (стегоцефалам), которых считают предками современных амфибий. Самой архаичной группой считаются ихтиостегиды, которые сохраняют ряд черт, свойственных рыбам - хвостовой плавник, рудименты жаберных крышек, органы, соответствующие органам боковой линии рыб.

Основные ароморфозы

1. Появление пятипалой конечности.
2. Развитие лёгких.
3. Наличие трёхкамерного сердца.
4. Формирование среднего уха.
5. Появление двух кругов кровообращения

См. также

Примечания

1. Amphibian Species of the World (англ.) . База данных амфибий. Darrel Frost and The American Museum of Natural History. Архивировано
2. Класс Земноводные, или Амфибии: общая характеристика . Биология и медицина. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
3. Classis AMPHIBIA (Л. Я. Боркин, 1992) . Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
4. // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : В 86 томах (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
5. Практикум по зоологии позвоночных. Вскрытие земноводного . Архивировано из первоисточника 4 августа 2012. Проверено 16 июля 2012.
6. Никитенко, 1969 Головной мозг земноводных . Биология и медицина. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
7. Почему они …водные? . Зооклуб. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
8. Александр Марков Как земноводные учились превращаться (24 января 2008). Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
9. Питание земноводных . Биологи и медицина. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
10. Пищеварительная система земноводных . Биология и медицина. Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.
11. Ядовитая эволюция . Журнал «Вокруг света ». Архивировано из первоисточника 22 июня 2012. Проверено 13 марта 2012.

Земноводные (они же амфибии ) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.

Общая характеристика земноводных

Земноводные - это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие . Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны - хвостатым.

У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность - из бедра, голени, стопы.

У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.

Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.

Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.

Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.

Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.

Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.

Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком .

Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.

Опорно-двигательная система земноводных

В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.

Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.

Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.

У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.

Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.

Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.

Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.

У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.

Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.

Пищеварительная система земноводных

Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.

Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.

У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.

За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.

Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.

Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.

1 Правое предсердие, 2 Печень, 3 Аорта, 4 Яйцеклетки, 5 Толстый кишечник, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек сердца, 8 Желудок, 9 Левое легкое, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкий кишечник, 12 Клоака

Дыхательная система земноводных

Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).

У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.

Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии - воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.

В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.

Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.

У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.

Под водой лягушки дышат только кожей.

Кровеносная система земноводных

Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.

Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.

В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной .

Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.

Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.

Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови - смешанная - попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.

Выделительная система земноводных

Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.

Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).

В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.

Нервная система и органы чувств земноводных

Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.

Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).

В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.

Размножение и развитие земноводных

Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.

Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.

Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.

Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.

Развитие эмбрионов лягушки в икринках

В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.

Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.

Общая характеристика класса. Земноводные - первая небольшая по числу видов (2,1 тыс.) группа позвоночных животных, освоившая наземную среду, но сохранившая тесную связь с водной. Распространены повсеместно, но наиболее широко встречаются в регионах с теплым и влажным климатом. Живут вблизи водоемов.

Земноводные произошли от одной из групп древних пресноводных кистеперых рыб -стегоцефалов, обитавших около 300 млн. лет назад в заболоченных водоемах. Важнейшие адаптации, позволившие земноводным выйти в наземную среду, связаны с преодолением силы тяжести (гравитации) и защитой тела от потери влаги.

Характерные черты организации земноводных следующие:

1. Тело слегка уплощено и подразделяется на голову, туловище и две пары пятипалых конечностей. У небольшой группы земноводных имеется хвост.
2. Кожа тонкая, голая, влажная, богатая слизистыми железами.
3. Череп подвижно соединен с позвоночником, который состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Плечевой и тазовый пояса обеспечивают конечностям опору. Скелет конечностей построен по типу системы подвижных рычагов, позволяющих животному передвигаться по твердой поверхности. В скелете много хряща.
4. Мышечная система состоит из отдельных дифференцированных мышц. Движения разных частей тела более разнообразны, чем у рыб.
5. Земноводные - хищники. У них развиты слюнные железы, секрет которых увлажняет ротовую полость, язык и пищу. Активно схваченная добыча переваривается в желудке. Последний отдел пищеварительного канала - расширенная клоака.
6. Органы дыхания взрослых животных - кожа и легкие, у личинок - жабры.
7. Сердце трехкамерное. Имеются два круга кровообращения: большой (туловищный) и малый (легочный). По артериям большого круга кровообращения течет смешанная кровь, и только головной мозг снабжается артериальной кровью.
8. Органы выделения - парные туловищные почки. Моча оттекает по двум мочеточникам в клоаку, а из нее - в мочевой пузырь. Выводимый конечный продукт азотистого обмена - мочевина.
9. Передний мозг земноводных по сравнению с таковым у рыб имеет большие размеры и разделен на два полушария. Мозжечок развит хуже в связи с малой подвижностью. Строение органов слуха и зрения приспособлено к жизни на суше. У личинок земноводных имеется орган боковой линии.
10. Оплодотворение внешнее, в воде. Развитие с неполным метаморфозом, со стадией рыбообразной личинки.

Особенности строения и процессов жизнедеятельности. Более детально строение земноводных рассмотрим на примереля-гушки - представителя отряда Бесхвостые. Уплощеное тело лягушки подразделено на широкую голову и короткое туловище. Голова малоподвижна, так как шея почти не выражена. Задние конечности длиннее передних. Кожа голая, богатая многоклеточными слизеотделительными железами, прикреплена к телу не на всем протяжении, а только в определенных участках, между которыми имеются пространства, заполненные лимфой. Эти особенности строения предохраняют кожу от высыхания.

Скелет земноводных, как и у всех позвоночных, состоит из черепа, позвоночника, скелета конечностей и их поясов. Череп почти сплошь хрящевой (рис. 11.20). Он подвижно сочленен с позвоночником. Позвоночник содержит девять позвонков, объединенных в три отдела: шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок), а все хвостовые позвонки срослись, образовав единую косточку - уростиль. Ребра отсутствуют. Плечевой пояс включает типичные для наземных позвоночных кости: парные лопатки, вороньи кости (коракоиды), ключицы и непарную грудину. Он имеет вид полукольца, лежащего в толще туловищной мускулатуры, т. е. не соединен с позвоночником. Тазовый пояс образован двумя тазовыми костями, образованными тремя парами подвздошных, седалищных и лобковых костей, сросшихся между собой. Длинные подвздошные кости причленены к поперечным отросткам крестцового позвонка.

Скелет свободных конечностей построен по типу системы многочленных рычагов, подвижно соединенных шаровидными суставами. В составе передней конечности выделяют плечо, предплечье и кисть. У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости сливаются, образуя общую кость предплечья. Кисть подразделяется на запястье, пясть и четыре фаланги пальцев. Задняя конечность состоит из бедра, голени и стопы. Стопа включает кости предплюсны, плюсны и фаланги пяти пальцев. Задние конечности длиннее передних. Это связано с передвижением по суше прыжками, а в воде - с энергичной работой задних конечностей при плавании. Как видим, такая схема строения конечностей является типичной для наземных позвоночных и в каждом классе имеет незначительные изменения, связанные с особенностями их движения. Благодаря подвижности отделов скелета движения тела земноводных более разнообразны, чем у рыб.

Мышечная система амфибий под влиянием наземного образа жизни претерпела значительные изменения. Однообразно построенные сегменты мускулатуры рыб преобразованы в дифференцированные мышцы конечностей, головы, ротовой полости, участвующих в процессе заглатывания пищи, вентиляции органов дыхания.

Дифференцировка пищеварительной системы земноводных осталась примерно на том же уровне, что и у их предков - рыб. Общая ротоглоточная полость переходит в короткий пищевод, за ним расположен слабо обособленный желудок, переходящий без резкой границы в кишечник. Кишечник заканчивается прямой кишкой, переходящей в клоаку. Протоки пищеварительных желез - печени и поджелудочной железы - впадают в двенадцатиперстную кишку. В ротоглоточную полость открываются протоки отсутствующих у рыб слюнных желез, смачивающих ротовую полость и пищу. С наземным образом жизни связано появление в ротовой полости настоящего языка - основного органа добычи пищи. У лягушек он прикреплен к передней части дна ротовой полости и способен быстро выдвигаться вперед, приклеивая добычу. Взрослые лягушки, как и все другие земноводные, плотоядны и питаются движущимися мелкими животными, иногда икрой, молодью рыб.

Дышат лягушки легкими и кожей. Легкие представляют собой парные полые мешки с ячеистой внутренней поверхностью, пронизанной сетью кровеносных капилляров, где и происходит газообмен. Механизм дыхания у земноводных несовершенен, нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротоглоточную полость, для чего опускает дно ротовой полости и открывает ноздри. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается, и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря сокращению грудных мышц. Поверхность легких у земноводных невелика, меньше поверхности кожи. Поэтому насыщение крови кислородом происходит не только через легкие, но и через кожу. Так, прудовая лягушка получает через кожу 51% кислорода. Находясь под водой, земноводные дышат исключительно кожей. Чтобы кожа в наземных условиях функционировала как орган дыхания, она должна быть влажной.

Кровеносная система земноводных представлена трехкамер-ным сердцем, состоящим из двух предсердий и желудочка, и двух кругов кровообращения - большого (туловищного) и малого (легочного). Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает сосуды легких и завершается в левом предсердии. Большой круг начинается также в желудочке. Кровь, пройдя по сосудам всего тела, возвращается в правое предсердие. Таким образом, в левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, а в правое - венозная кровь со всего тела. В правое предсердие попадает и артериальная кровь, оттекающая от кожи. Так благодаря появлению легочного круга кровообращения в сердце земноводных попадает и артериальная кровь. Несмотря на то что в желудочек поступает артериальная и венозная кровь, полного перемешивания крови не происходит благодаря наличию карманов и неполных перегородок. Благодаря им при выходе из желудочка артериальная кровь по сонным артериям поступает в головной отдел, венозная - в легкие и кожу, а смешанная - во все остальные органы тела. Таким образом, у земноводных нет полного разделения крови в желудочке, поэтому интенсивность жизненных процессов невысокая, а температура тела непостоянная.

Органы выделения земноводных, как и у рыб, представлены туловищными почками. Однако в отличие от рыб они имеют вид уплощенных компактных тел, лежащих по бокам крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, которые отфильтровывают из крови вредные продукты распада (в основном мочевину) и одновременно важные для организма вещества (сахара, витамины и др.). Во время стока по почечным канальцам полезные организму вещества всасываются обратно в кровь, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря его мышечные стенки сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Потери воды из организма земноводных с мочой, так же как и у рыб, восполняются поступлением ее через кожу.

Головной мозг земноводных имеет те же пять отделов, что и мозг рыб. Однако отличается от него большим развитием переднего мозга, который у земноводных разделен на два полушария. Мозжечок недоразвит в связи с малой подвижностью и однооб. разным характером движений земноводных.

Выход земноводных на сушу оказал влияние на развитиеор-ганое чувств. Так, глаза земноводных защищены от высыхания и засорения подвижными верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. Роговица приобрела выпуклую форму, а хрусталик - линзообразную. Видят земноводные в основном подвижные объекты. В органе слуха появилось среднее ухо с одной слуховой косточкой (стремечком). Полость среднего уха отделена от окружающей среды барабанной перепонкой и соединена с ротовой полостью посредством узкого канала - евстахиевой трубы, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Появление среднего уха вызвано необходимостью усиления воспринимаемых звуковых колебаний, так как плотность воздушной среды меньше, чем водной. Ноздри у земноводных в отличие от рыб сквозные и выстланы чувствительным эпителием, воспринимающим запахи.

Размножение земноводных имеет свои особенности. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, а семя-выводящие каналы - в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Оплодотворение происходит в воде. Через 7-15 дней в оплодотворенных икринках развиваются рыбообразные личинки - головастики. Головастик - типичное водное животное: дышит жабрами, имеет двухкамерное сердце, один круг кровообращения и орган боковой линии, плавает при помощи хвоста, окаймленного перепонкой. В ходе метаморфоза личиночные органы замещаются органами взрослого животного.

Разнообразие земноводных и их значение. В Беларуси и России обитают представители двух отрядов: Бесхвостые и Хвостатые.

Отряд Бесхвостые - наиболее многочисленный (около 1800 видов) и широко распространенный (кроме Австралии и Антарктиды). К нему принадлежат лягушки, жабы, квакши. Лягушки озерная, прудовая, травяная, остромордая часто встречаются на территории Беларуси и России. В отличие от лягушек жабы меньше зависят от воды. Кожа у жаб более сухая и частично ороговевшая. Задние конечности значительно короче, чем у лягушек. Охотятся они ночью. Наиболее распространены серая и зеленая жабы. Камышовая жаба занесена в Красную книгу Республики Беларусь.

Отряд Хвостатые объединяет 280 ныне живущих видов. Они имеют удлиненное тело с хорошо развитым хвостовым отделом. Широко известны обыкновенный и гребенчатый тритоны, населяющие летом небольшие стоячие водоемы, где происходит размножение и развитие личинок. В конце лета тритоны покидают водоемы и держатся под лежащими деревьями, камнями, в трещинах земли. Зимуют на суше в кучках листьев, под пнями. Известна пятнистая саламандра, обитающая в лесах Кавказа. Она крупнее тритонов, еще меньше зависит от воды.

Практическое значение земноводных невелико, хотя в общем они полезны для человека. Лягушки и особенно жабы уничтожают вредных членистоногих, моллюсков (слизней). Тритоны поедают личинок комаров, в том числе и малярийных. Лягушки служат пищей многим птицам и млекопитающим. В некоторых странах мясо лягушек и крупных саламандр употребляют в пищу. Лягушки используются для проведения исследований по биологии и медицине.

Однако земноводные в некоторых случаях могут приносить вред. Так, они уничтожают мальков рыб в прудовых хозяйствах и на нерестилищах в естественных водоемах.

Происхождение земноводных. Предками земноводных являются пресноводные кистеперые рыбы девонского периода палеозойской эры. От первых примитивных земноводных - стегоцефалов - обособились три ветви. Одна из них дала современных земноводных - хвостатых, другая - бесхвостых, от третьей ветви образовались примитивные пресмыкающиеся.

Таким образом, несмотря на различия в строении, рыбы и земноводные имеют общие признаки, которые объединяют их в группу низших первичноводных позвоночных. Их предками были чисто водные животные. Зависимость от воды или влажного воздуха прослеживается в организации внешнего и внутреннего строения, а также при размножении рыб и земноводных, когда они перебираются в водоемы и откладывают бедные желтком яйца, которые оплодотворяются в воде.

И напротив, классы пресмыкающихся, птиц и млекопитающих объединены в группу высших позвоночных животных, вся организация которых приспособлена к наземному образу жизни. Следовательно, группа высших позвоночных животных принадлежит к первичноназемным позвоночным, т. е. к таким, ближайшие предки которых жили на суше.

К земноводным относится немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных животных. Насчитывает около 2,5 тыс. видов.

По сравнению с рыбами земноводные обладают следующими отличительными особенностями.

У земноводных появились шейный и крестцовый отделы позвоночника.

В связи с переходом к жизни на суше у них сформировались две пары пятипалых конечностей.

Головной мозг состоит из ствола и двух полушарий. Органы зрения, слуха и обоняния приспособлены к наземному образу жизни. У земноводных возник второй – легочный круг кровообращения и трехкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка, в котором находится частично смешанная кровь.

Скелет разделен на отчетливо выраженные отделы.

С рыбами земноводных сближает наружное оплодотворение, размножение икринками, сходство личинки с мальком рыбы.

Классификация амфибий : отряд Хвостатые (саламандры, тритоны); отряд Бесхвостые (лягушки, жабы); отряд Безногие (тропические червяги).

Амфибии обитают в воде и на суше. Тело короткое, разделено на голову, туловище, конечности. Покрыто голой, слизистой кожей. Слизь необходима для кожного газообмена, т.к. растворяет кислород (65% кислорода проникает через кожу). Развиваются в воде.

Скелет , состоит из скелета головы, скелета туловища, поясов конечностей и свободных конечностей.

Пояс передних конечностей состоит из парных лопаток, ключиц, вороньих костей и одной грудины.

Скелет передней конечности состоит из плеча, двух костей предплечья (локтевой и лучевой) и кисти (запястье, пясть, фаланги пальцев).

Пояс задних конечностей образован тремя парными костями таза и крестцовым позвонком.

Скелет задних конечностей включает бедро, 2 кости голени (большую и малую берцовые) и стопу.

Мышечная система хорошо развита, особенно на конечностях. Мышцы дифференцированы. В теле амфибий насчитывают до 350 мышц.

Пищеварительная система представлена пищеварительным трактом и железами. В ротоглоточную полость открываются протоки пары слюнных желез, хоаны, отверстия евстахиевых труб (среднего уха). В ней же находится язык, прикрепляющийся передним концом к нижней челюсти. Пищевод короткий. Кишечник разделен на тонкий и толстый. Печень и поджелудочная железы хорошо развиты. Есть желчный пузырь. Толстый кишечник заканчивается клоакой.

Дыхание кожно-легочное. У личинок жаберное. Трахеи и бронхов нет. Дыхательная поверхность легких небольшая.

Кровеносная система замкнутая. Сердце трехкамерное. Два круга кровообращения – большой и малый. Правое предсердие заполнено венозной кровью, левое – артериальной. В желудочке находится частично смешанная кровь.

Нервная система образована головным и спинным мозгом, периферическими нервами. В головном мозге особенно развит передний отдел. Мозжечок и средний мозг развиты относительно слабо, т.к. амфибии малоподвижны, их движения однообразны. Органы чувств приспособлены к наземному образу жизни. Глаза снабжены подвижными веками и мигательной перепонкой (третьим веком). Амфибии видят дальше рыб, т. к. хрусталик имеет форму линзы, что улучшает аккомодацию.

В органах слуха появляется среднее ухо, отграниченное от внешней среды барабанной перепонкой. В среднем ухе одна слуховая косточка.

Органы обоняния представлены слизистыми обонятельными капсулами, связанными с ноздрями.

Выделительная система представлена парой первичных туловищных почек, на поверхности которых лежат надпочечники. Мочеточники впадают в клоаку. Сюда же у высших амфибий открывается мочевой пузырь. Моча выводится в клоаку, а затем наружу. С мочой выводится основной продукт белкового обмена – мочевина и остальные продукты.

Размножение и развитие земноводных происходит в воде. Семенники и яичники парные. Оплодотворение, чаще всего, наружное. Развитие с метаморфозом.

Значение земноводных в природе и жизни человека. Земноводные являются важным компонентом водных и наземных биоценозов; регулируют численность насекомых; служат пищей многим животным, в том числе и человеку; используются в научных целях.

Роль земноводных в природе и в жизни человека. Земноводные занимают важное место в эко­системах и цепях питания, так как они уничтожают насекомых и личинок, а их самих поедают некоторые животные. В определенных регионах амфибий употребляют в пищу люди, и повсемест­но используют для проведения научных экспериментов.

Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии, представляет собой большую группу хордовых, объ­единяющую около 7 тыс. видов животных. Отличительными признаками пресмыкающихся явля­ются: легочное дыхание, наличие сухой кожи, покрытой роговыми чешуями или щитками и ли­шенной желез, внутреннее оплодотворение. Конечности прикрепляются к телу по бокам, вследствие чего представители класса как бы тащат живот по земле («пресмыкаются»), отсюда название класса. Большинство рептилий обитает на суше.

Скелет пресмыкающихся состоит из скелетов головы, туловища и конечностей (рис. 4.163).

Череп имеет большую степень окостенения, а у крокодилов и черепах даже формируется костная перегородка, разделяющая дыхательную и пищеварительную полости - костное небо. Скелет ту­ловища рептилий состоит из позвоночника и грудной клетки. В позвоночнике пресмыкающихся выделяют следующие отделы: шейный (8 позвонков), грудопо- ясничный (22 позвонка), крестцовый (2 позвонка) и хвостовой (несколько десятков позвонков). У змей количество позвонков в грудо-поясничном отделе может достигать 300. К грудным позвонкам прикрепляются ребра, которые вместе с грудиной у ряда представителей образуют грудную клетку. Пояса конеч­ностей, а также сами конечности не имеют существенных от­личий от таковых у амфибий. Мускулатура пресмыкающихся хорошо развита, у них появляется, например, межреберная му­скулатура, которая обеспечивает вентиляцию легких.

Большинство пресмыкающихся - хищники или насекомоядные, некоторые всеядные, преи­мущественно растительной пищей питаются немногие. Существенным отличием пищеваритель­ной системы рептилий является явное разделение ротовой и дыхательной полостей небом. Челю­сти большинства пресмыкающихся усажены зубами. У некоторых змей имеются ядовитые зубы, снабженные ядовитыми железами. При помощи этих зубов змеи убивают добычу. На дне ротовой полости имеется язык, способный выбрасываться далеко за ее пределы. Слюнные железы репти­лий развиты лучше, чем у амфибий. Пища из ротовой полости попадает в глотку, откуда через пищевод направляется в желудок, и далее в тонкий и толстый кишечник. В тонком кишечнике она обрабатывается секретами печени и поджелудочной железы. Прямая кишка открывается в клоаку (рис. 4.164).

Дыхательная система пресмыкающихся представлена легкими и дыхательными путями: гор­танью, трахеей и бронхами. Всасывание воздуха в легкие и его вытеснение происходит вследствие расширения и сужения грудной клетки, которые осуществляются благодаря движениям ребер и межреберных мышц.

Кровеносная система замкнутая, с двумя кругами крово­обращения. Сердце у рептилий трехкамерное, с неполной пе­регородкой в желудочке, что существенно снижает смешение крови.

Выделительная система представлена почками и моче­точниками, впадающими в клоаку. Имеющийся у некоторых представителей мочевой пузырь открывается в клоаку отдель­но. Особенностью рептилий является то, что они выделяют как конечный продукт обмена веществ мочевую кислоту, которая мало растворима в воде, что приводит к экономии влаги.

Нервная система рептилий более высокоорганизованна, чем у амфибий, так как полушария переднего мозга имеют тон­кий слой коры, а мозжечок значительно более развит. Поведе­ние рептилий более сложное, чем у амфибий, у них в два раза быстрее вырабатываются условные рефлексы.

Органы чувств рептилий представлены органами зрения (глазами), слуха (внутреннее и среднее ухо), обоняния, осяза­ния, температурной чувствительностью. Глаза рептилий снаб­жены подвижными веками и мигательной перепонкой, кото­рые у змей срастаются и становятся прозрачными (отсюда их «немигающий» взгляд). Лучшее видение предметов достига­ется как за счет изменения положения хрусталика в глазном яблоке, так и за счет изменения его кривизны (двойная аккомодация). Орган слуха представлен внутренним и средним ухом, в перепончатом лабиринте обособлена улитка. У ряда представите­лей есть якобсонов орган, служащий для восприятия запаха пищи, уже находящейся в ротовой полости, и ямки, воспринимающие тепловые излучения теплокровных животных.

Рептилии раздельнополы. У самок имеются яичники и яйцеводы, открывающиеся в клоаку, а у самцов - семенники и семяпроводы. Оплодотворение у рептилий внутреннее. Большинство пресмыкающихся откладывают яйца, богатые желтком и заключенные в известковую или перга ментообразную оболочку, некоторые из них яйцеживородные или живородящие. Заботятся о по­томстве рептилии редко.

Классификация пресмыкающихся. К пресмыкающимся относят отряды Черепахи, Чешуйча­тые и Крокодилы (табл. 4.7). К ним принадлежит и самая многочисленная группа пресмыкаю­щихся, вымерших около 65 млн лет назад в результате экологической катастрофы, - Динозавры. Они передвигались на двух или четырех конечностях, питались растительной или животной пи­щей. В настоящее время известно около 600 видов динозавров, в том числе игуанодон, стегозавр, птеродактиль, диплодок, ихтиозавр, плезиозавр. Некоторые черты динозавров характерны для современных видов пресмыкающихся - гаттерий, крокодилов и черепах.