Учение о рефлексах головного мозга создал. Основатель рефлекторной теории

В каждом учебнике биологии говорится, что основатель рефлекторной теории - Иван Павлов. Это действительно так, однако еще до знаменитого русского физиолога нервную систему изучали многие исследователи. Из них самый большой вклад внес учитель Павлова Иван Сеченов.

Предпосылки рефлекторной теории

Термин «рефлекс» означает стереотипную реакцию живого организма на внешний раздражитель. Как это ни удивительно, но данное понятие имеет математические корни. Термин был введен в науку физиком Рене Декартом, жившим в XVII веке. Он пытался объяснить с помощью математики те законы, по которым существует мир живых организмов.

Рене Декарт - не основатель рефлекторной теории в современном ее виде. Но он открыл многое из того, что потом стало ее частью. Декарту помог Уильям Гарвей - английский медик, который первым описал систему кровообращения в организме человека. При этом он также представил ее в виде механической системы. Позже этим методом воспользуется Декарт. Если Гарвей перенес свой принцип на внутреннее устройство организма, то его французский коллега применил эту конструкцию на взаимодействие организма с внешним миром. Свою теорию он описал с помощью термина «рефлекс», взятого из латинского языка.

Важность открытий Декарта

Физик считал, что мозг человека является центром, отвечающим за связь с окружающим миром. Кроме того, он предположил, что от него идут нервные волокна. Когда внешние факторы влияют на концы этих нитей, сигнал поступает в мозг. Именно Декарт стал основоположником принципа материалистического детерминизма в рефлекторной теории. Принцип этот заключается в том, что любой нервный процесс, происходящий в головном мозге, вызывается действием раздражителя.

Много позже русский физиолог Иван Сеченов (основатель рефлекторной теории) справедливо назвал Декарта одним из тех ученых, на которых он опирался в своих исследованиях. При этом у француза было много заблуждений. Например, он считал, что животные, в отличие от людей, действуют машинально. Опыты другого русского ученого - Ивана Павлова - показали, что это не так. Нервная система животных имеет такое же строение, как у человека.

Иван Сеченов

Другим человеком, внесшим важный вклад в развитие рефлекторной теории, является Иван Сеченов (1829-1905). Он был просветителем и создателем отечественной физиологии. Ученый первым в мировой науке предположил, что высшие отделы головного мозга работают только на рефлексах. До него неврологи и физиологи не ставили вопрос о том, что, возможно, все психические процессы человеческого организма имеют физиологическую природу.

Во время исследований во Франции Сеченов доказал, что головной мозг влияет на двигательную активность. Он открыл явление центрального торможения. Его исследования произвели фурор в тогдашней физиологии.

Формирование рефлекторной теории

В 1863 году Иван Сеченов издал книгу «Рефлексы головного мозга», которая снимает вопрос о том, кто основатель рефлекторной теории. В данном труде были сформулированы многие идеи, легшие в основу современного учения о высшей нервной системе. В частности, Сеченов объяснил публике, что такое рефлекторный принцип регуляции. Он заключается в том, что любая сознательная и бессознательная деятельность живых организмов сводится к реакции внутри нервной системы.

Сеченов не только открыл новые факты, но и проделал огромную работу по обобщению уже известной информации о физиологических процессах внутри организма. Он доказал, что влияние внешней среды нужно как для обычного одергивания руки, так и для появления мысли или чувства.

Критика идей Сеченова в России

Общество (особенно российское) не сразу приняло теорию гениального физиолога. После того как вышла книга «Рефлексы головного мозга», некоторые статьи ученого перестали печатать в «Современнике». Сеченов смело нападал на теологические церковные идеи. Он был материалистом и пытался доказать все с точки зрения физиологических процессов.

Несмотря на неоднозначную оценку в России, основы теории рефлекторной деятельности были тепло встречены научным сообществом Старого Света. Книги Сеченова начали издаваться в Европе гигантскими тиражами. Ученый даже на некоторое время перенес свою основную исследовательскую деятельность в западные лаборатории. Он продуктивно работал с французским медиком

Рецепторная теория

В истории науки можно найти множество примеров того, как ученые шли по ложному пути, предлагая идеи, не соответствовавшие действительности. Таким случаем можно назвать рецепторную теорию ощущений, противоречащую взглядам Сеченова и Павлова. В чем их отличие? Рецепторная и рефлекторная теория ощущений по-разному объясняют природу реакции организма на внешние раздражители.

И Сеченов, и Павлов считали, что рефлекс - это активный процесс. Эта точка зрения закрепилась в современной науке и сегодня считается окончательно доказанной. Активность рефлекса заключается в том, что живые организмы на некоторые раздражители реагируют острее, чем на другие. Природа отделяет нужное от ненужного. Рецепторная теория, наоборот, гласит, что органы чувств реагируют на окружающую среду пассивно.

Иван Павлов

Иван Павлов - основатель рефлекторной теории наравне с Иваном Сеченовым. Он изучал нервную систему всю свою жизнь и развил идеи своего предшественника. Этот феномен привлек ученого своей сложностью. Принципы рефлекторной теории были доказаны физиологом опытным путем. Даже далекие от биологии и медицины люди слышали фразу «собака Павлова». Конечно, речь не идет об одном животном. Имеются в виду сотни собак, которых Павлов использовал для своих опытов.

Толчком для открытия и окончательного формирования всей рефлекторной теории стало простое наблюдение. Павлов уже десять лет изучал пищеварительную систему и имел в своей лаборатории много собак, которых очень любил. Однажды ученый задался вопросом: почему у животного появляется слюна еще до того, как ему дают еду. Дальнейшие наблюдения показали удивительную связь. Слюна начинала выделяться, когда собака слышала звон посуды или голос человека, приносившего ей корм. Такой сигнал запускал механизм, вызывающий выработку желудочного сока.

Безусловные и условные рефлексы

Вышеописанный случай заинтересовал Павлова, и он начал серию экспериментов. К каким выводам тогда пришел основатель рефлекторной теории? Декарт еще в XVII веке говорил о реакциях организма на внешние раздражители. Русский физиолог взял за основу эту концепцию. Кроме того, ему помогла рефлекторная теория Сеченова. Павлов был его непосредственным учеником.

Наблюдая за собаками, ученый пришел к идее о безусловных и условных рефлексах. К первой группе относились врожденные особенности организма, передаваемые по наследству. Например, глотание, сосание и т. д. Условными рефлексами Павлов назвал те, которые живое существо получает уже после появления на свет благодаря личному опыту и особенностям окружающей среды.

Эти качества не передаются по наследству - они строго индивидуальны. В то же время организм может утратить такой рефлекс, если например, изменились условия окружающей среды, и в нем больше нет необходимости. Самым известным примером является эксперимент Павлова с одной из лабораторных собак. Животное приучили, что корм приносят после того, как в помещении включается лампочка. Далее физиолог следил за появлением новых рефлексов. И действительно, скоро у собаки начала сама собой выделяться слюна, когда она видела включенную лампочку. При этом ей не несли еды.

Три принципа теории

Общепризнанные принципы рефлекторной сводятся к трем правилам. В чем они заключаются? Первый из них - это принцип материалистического детерминизма, сформулированный еще Декартом. Согласно ему, каждый нервный процесс вызывается действием внешнего раздражителя. На этом правиле основывается рефлекторная теория психических процессов.

Второй - принцип структурности. Данное правило гласит, что строение отделов нервной системы напрямую зависит от количества и качества их функций. На практике это выглядит следующим образом. Если у организма нет головного мозга, то его отличается примитивностью.

Последний принцип - принцип анализа и синтеза. Он заключается в том, что в одних нейронах происходит торможение, а в других - возбуждение. Этот процесс является физиологическим анализом. В результате него живой организм может различать окружающие предметы и явления.

Первым сформулировал рефлекторную теорию Сеченов. Основные ее положения следующие:

1. Рефлекс - это своеобразная универсальная форма взаимодействия организма и среды, опирающаяся на эволюционную биологию. Сеченов выделял два рода рефлексов:

o Постоянные, врожденные, которые осуществляются низшими отделами нервной системы ("чистые" рефлексы).

o Изменчивые, приобретаемые в индивидуальной жизни, которые он считал одновременно и физиологическими, и психическими явлениями.

2. Деятельность нервных центров представляется как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.

3. Центры головного мозга могут задерживать или усиливать рефлексы спинного мозга.

4. Сеченов вводит понятие "физиологического состояния нервного центра", которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Состояние центра представляет собой нервный субстрат потребности.

5. Вводится понятие "ассоциации рефлексов", которое лежит в основе обучения человека и животных.

Однако у Сеченова не хватало экспериментальных подтверждений своих "гениальных догадок". Экспериментально подтвердил и дополнил идеи Сеченова Павлов. Он подкрепил идеи Сеченова научной концепцией условного рефлекса, ввел ее в строгие рамки лабораторного опыта. Можно выделить следующие наиболее важные достижения Павловской теории:

1. Создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных (метод условных рефлексов).

2. Подчеркивается приспособительно-эволюционный смысл условных рефлексов для животного мира.

3. Предпринята попытка локализовать процесс замыкания временной связи в коре больших полушарий.

4. Констатировал наличие в коре б.п. процесса торможения.

5. Четко сформулировано учение об анализаторах (3 блока в строении любой сенсорной системы).

6. Сформулировал представление о коре как о мозаике из процессов возбуждения и торможения.

7. В конце своей жизни выдвинул принцип системности работы головного мозга.

Итак, основные принципы рефлекторной теории Павлова-Сеченова следующие:

1. Принцип детерминизма (причинности). Этот принцип означает, что любая рефлекторная реакция причинно обусловлена, то есть нет действия без причины. Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенным воздействием из внешней или внутренней среды.

2. Принцип структурности. Согласно этому принципу каждая рефлекторная реакция осуществляется при помощи определенных структур мозга. В мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы. Каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к какой-либо структуре.

3. Принцип анализа и синтеза раздражителей. Нервная система постоянно анализирует (различает) с помощьюрецепторов все действующие на организм внешние и внутренние раздражители, и на основе этого анализа формирует целостную ответную реакцию - синтез. В мозге эти процессы анализа и синтеза происходят непрерывно и постоянно. В результате организм извлекает из среды нужную для себя информацию, перерабатывает ее, фиксирует в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

Одновременно с Вундтом в России с программой построения психологии выступил И... JVI. Сеченов (1829- 1905). Сеченов окончил Военное инженерное училище в Петербурге и медицинский факультет Московского университета. В обстановке обострения борьбы между идеализмом и материализмом по коренным мировоззренческим вопросам, касающимся природы человека, души, свободы воли, детерминации поведения, под влиянием философии революционеров-демократов, прежде всего Чернышевского, Сеченов осуществляет ряд работ, направленных на разрешение труднейших психологических проблем. «Моя задача, - писал он, - заключается в следующем: объяснить деятельностью уже известной читателю анатомической схемы (имеется в виду простой рефлекс.- прим. А. Ж.) внешнюю деятельность человека... с идеально сильной волей, действующего во имя какого-нибудь высокого нравственного принципа и отдающего себе ясный отчет в каждом шаге - одним словом, деятельность, представляющую высший тип произвольности» 5 .

Результатом работ Сеченова явилось новое представление о психике и задачах психологии как науки. Сеченова можно по праву считать основоположником отечественной научной психологии. Его важнейшие труды по психологии: «Рефлексы головного мозга» (1863), в которых сформулирована рефлекторная теория в связи с проблемой произвольных и непроизвольных движений; «Кому и как разрабатывать психологию» (1873), здесь в полемике с К. Д- Кавелиным излагаются общая программа построения психологии, взгляды на предмет, метод и задачи психологии; «Элементы мысли» (1878), здесь дается естественнонаучная разработка мышления как итог исследования познавательных процессов; статьи 90-х гг.: «Впечатления и действительность», «Предметная мысль и действительность», «О предметном мышлении с физиологической точки зрения» и др.

В «Рефлексах головного мозга» Сеченов поставил задачу «доказать возможность приложения физиологических знаний к явлениям психической жизни» 6 . Решение этой задачи вылилось в рефлекторную теорию психического. По Сеченову, способность воспринимать внешние влияния в форме представлений (зрительных, слуховых и т. п.) складывается в опыте по типу рефлексов; способность анализировать эти конкретные впечатления, память, все эти психические акты развиваются путем рефлекса. Схема психического процесса та же, что и схема рефлекса: психический процесс берет начало во внешнем воздействии, продолжается центральной деятельностью и заканчивается ответной деятельностью - движением, поступком, речью. Психический процесс возникает и завершается в процессе взаимодействия индивида с окружающим миром, значит, влияние извне в форме чувствования первично. Мотивы, отвлеченные представления не являются первоначальными причина ми наших поступков. В объяснении психики нужно исходить не из психики, несмотря на то что «голос самосознания... говорит мне донельзя ясно десятки раз в день, что импульсы к моим произвольным актам вытекают из меня самого и не нуждаются, следовательно, ни в каких внешних возбуждениях» 7 . Сеченов предпринимает попытку «вырвать» психологию из замкнутого мира внутреннего сознания и объяснить, как происходят психические процессы, проследить становление сознания в онтогенезе. Таким образом, рефлекторный принцип не означает сведения психического к физиологическому. Речь идет о сходстве между ними по структуре и по происхождению. «Первоначальная причина всякого поступка лежит всегда во внешнем чувственном возбуждении...» 8 . Рефлекторный подход предполагает также изучение мозговых механизмов психических процессов. Решение этой задачи стало предметом научной деятельности И. П. Павлова, А. А. Ухтомского и др.

Так, с помощью рефлекторного принципа психическое получает свое причинное объяснение, сохраняя при этом качественную, не сводимую к физиологической, характеристику. Его дальнейшая разработка происходит в

К. Д. Кавелин (1818- 1885). Писатель, юрист, философ. Известен в связи с полемикой с И. М. Сеченовым по вопросам развития психологии как положительной науки

статье «Кому и как разрабатывать психологию», написанной в связи с книгой историка-публициста К. Д. Кавелина «Задачи психологии». Здесь И. М. Сеченов сформулировал задачу психологии: «Научная психология... не может быть ничем иным как рядом учений о происхождении психических деятельностей» 9 . Объяснить происхождение- значит показать протекание психического акта: его начало, центральную фазу и конец. В такой трактовке задачи психологии заключено требование выйти за пределы сознания в систему объективных отношений человека с миром, раскрыть условия, определяющие тот или иной характер действий человека, описать внешние проявления психических явлений, т. е. отнести к фактам сознания научно, объективно.

Указав на бесплодность интроспективного метода, Сеченов развивает идеи генетического подхода в психологии. «Следить исторически за ходом развития человека... с его рождения на свет, подметить главнейшие фазы в том или другом периоде и вывести всякую последующую фазу из предыдущей», ибо «из реальных встреч ребенка с окружающим миром и складываются все основы будущего психического развития» 10 . При этом Сеченов требует не ограничиваться описанием, а искать «реально-психическую подкладку» изучаемых явлений сознания.

Сеченов развивает представления об активном дея-тельностном характере чувственного познания. Так, смотрение он называет действием: глаз выпускает «щупала», могущие сильно удлиняться или укорачиваться с тем, чтобы свободные концы их, сходясь друг с другом, прикасались к рассматриваемому в данный момент предмету» 11 . Эти материалистические идеи Сеченов защищал в борьбе с идеалистами, в частности Э. Л. Радло-вым 12 . Программа Сеченова подводила к изучению целостного поведения. В своем принципиальном содержании эта задача решается и современной психологией.

В то же время программе Сеченова, базирующейся на естественнонаучном материализме, свойственна историческая ограниченность. Признавая социальную обусловленность человеческого сознания, отмечая «преемственный ход развития всего психического содержания по мере накопления знаний» 13 , Сеченов не смог включить эту реальность в свою программу. Его подход намечал путь объективного исследования явлений сознания в основном как продуктов взаимодействия индивида с предметным миром. Используя генетический методСеченов показывает, что речевое - символическое абстрактное мышление и волевой акт личности, самосознание «Я» имеют свои генетические корни в открытой для объективного наблюдения системе отношений. И. М. Сеченов оказал огромное влияние на мировую и отечественную психологию. Его традиции продолжены Н. Н. Ланге, В.М. Бехтеревыми физиологии И. П. Павловым, А. А. Ухтомским. Глубокое влияние Сеченова на отечественную науку продолжается и сегодня.

Основным и специфическим проявлением деятельности нервной си­стемы является рефлекторный принцип . Это способность организма реагировать на внешние или внутренние раздражения двигательной, или секреторной реакцией. Основы учения о рефлекторной деятельности орга­низма были заложены французским ученым Рене Декартом (1596-1650). Наибольшее значение имели его представления о рефлекторном механизме взаимоотношений организма с окружающей средой. Сам термин «рефлекс» был введен значительно позднее - в основном после выхода работ выдающе­гося чешского анатома и физиолога Г. Прохаски (1749-1820).

Рефлекс – это закономерная реакция организма в ответ на раздраже­ние рецепторов, которая осуществляется рефлекторной дугой при участии центральной нервной системы. Это приспособительная реакция организма в ответ на изменение внутренней или окружающей среды. Рефлекторные реакции обеспечивают целостность организма и постоянство его внутрен­ней среды, рефлекторная дуга является основной единицей интегративной рефлекторной активности.

Значительный вклад в развитие рефлекторной теории внес И.М. Сеченов (1829-1905). Он первым использовал рефлекторный принцип для изучения физиологических механизмов психических процессов. В работе «Рефлексы головного мозга» (1863) И.М. Сеченов аргументировано доказал, что пси­хическая деятельность человека и животных осуществляется по механизму рефлекторных реакций, которые происходят в головном мозге, включая са­мые сложные из них - формирование поведения и мышление. На основании проведенных исследований он сделал вывод, что все акты сознательной и бессознательной жизни являются рефлекторными. Рефлекторная теория И.М. Сеченова послужила основой, на которой возникло учение И.П. Пав­лова (1849-1936) о высшей нервной деятельности. Разработанный им ме­тод условных рефлексов расширил научное понимание роли коры большого мозга как материального субстрата психики. И.П. Павлов сформулировал рефлекторную теорию работы головного мозга, которая основывается на трех принципах: причинности, структурности, единстве анализа и синтеза. П. К. Анохин (1898-1974) доказал значение обратной связи в рефлекторной деятельности организма. Суть ее состоит в том, что во время осуществления любого рефлекторного акта процесс не ограничивается лишь эффектором, а сопровождается возбуждением рецепторов рабочего органа, от которых информация о последствиях действия поступает афферентными путями к центральной нервной системе. Появились представления о «рефлекторном кольце», «обратной связи».

Рефлекторные механизмы играют существенную роль в поведении жи­вых организмов, обеспечивая адекватное их реагирование на сигналы окру­жающей среды. Для животных действительность сигнализируется почти исключительно раздражениями. Это первая сигнальная система действи­тельности, общая для человека и животных. И.П. Павлов доказал, что для человека, в отличие от животных, объектом отображения является не только окружающая среда, но и общественные факторы. Поэтому для него решаю­щее значение приобретает вторая сигнальная система - слово как сигнал первых сигналов.

Условный рефлекс лежит в основе высшей нервной деятельности че­ловека и животных. Он всегда включается как существенный компонент в самых сложных проявлениях поведения. Однако не все формы поведения живого организма можно объяснить с точки зрения рефлекторной теории, которая раскрывает лишь механизмы действия. Рефлекторный принцип не дает ответа на вопрос о целесообразности поведения человека и животных, не учитывает результата действия.

Поэтому на протяжении последних десятилетий на основании рефлек­торных представлений сформировалось понятие относительно ведущей роли потребностей как движущей силы поведения человека и животных. Наличие потребностей является необходимой предпосылкой любой дея­тельности. Деятельность организма приобретает определенную направлен­ность лишь при наличии цели, которая отвечает данной потребности. Каж­дому поведенческому акту предшествуют потребности, которые возникли в процессе филогенетического развития под влиянием условий окружающей среды. Именно поэтому поведение живого организма определяется не столь­ко реакцией на внешние воздействия, сколько необходимостью реализации намеченной программы, плана, направленных на удовлетворение той или иной потребности человека или животного.

П.К. Анохин (1955) разработал теорию функциональных систем, которая предусматривает системный подход к изучению механизмов работы голов­ного мозга, в частности, разработки проблем структурно-функциональной основы поведения, физиологии мотиваций и эмоций. Суть концепции - мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражения, но и пред­усматривать будущее, активно строить планы своего поведения и реализовывать их. Теория функциональных систем не исключает метода условных рефлексов из сферы высшей нервной деятельности и не заменяет его чем-то другим. Она дает возможность глубже вникать в физиологическую сущность рефлекса. Вместо физиологии отдельных органов или структур мозга си­стемный подход рассматривает деятельность организма в целом. Для любого поведенческого акта человека или животного нужна такая организация всех мозговых структур, которая обеспечит нужный конечный результат. Итак, в теории функциональных систем центральное место занимает полезный ре­зультат действия. Собственно факторы, которые находятся в основе дости­жения цели, формируются по типу разносторонних рефлекторных процессов.

Ответы на экзамен.

1. Принцип структуры

2. Принцип детерминизма,

Принцип анализа и синтеза.

Действие постоянного тока на возбудимые ткани. Полярный закон, его доказательства. Использование в медицине. Закон сопряжение мышц. Закон физического и физиологического электрона, их использование в медицине.

Впервые закономерности действия постоянного тока на нерв нервно-мышечного препарата исследовал в 19 веке Пфлюгер. Он установил, что при замыкании цепи постоянного тока, под отрицательным электродом, т.е. под катодом возбудимость повышается, а под положительным – анодом - снижается. Это называется законом действия постоянного тока. Изменение возбудимости ткани (например, нерва) под действием постоянного тока в области анода или катода называется физиологическим электротоном. В настоящее время установлено, что под действием отрицательного электрода – катода – потенциал мембраны клеток снижается. Это явление называется физическим катэлектротоном. Под положительным – анодом – он возрастает. Возникает физический анэлектротон. Так как, под катодом мембранный потенциал (МП) приближается к критическому уровню деполяризации (КУД), возбудимость клеток и тканей повышается. Под анодом мембранный потенциал возрастает и удаляется от КУД, поэтому возбудимость клетки, ткани падает. Следует отметить, что при очень кратковременном действии постоянного тока (1 мс и менее) МП не успевает измениться, поэтому не изменяется и возбудимость ткани под электродами.

Постоянный ток широко используется в клинике для лечения и диагностики. Например, с помощью него производится электростимуляция нервов и мышц, физиопроцедуры: ионофорез и гальванизация.

Механизм возникновения потенциала действия. Движение ионов натрия и калия при возбуждении. Опыты, доказывающие значение ионов натрия в происхождении потенциала действия. Понятие об электромеханическом сопровождении.

Дальнейшие исследования Ходжкина и Хаксли показали, что при возбуждении аксона кальмара возникает быстрое колебание мембранного потенциала, которое на экране осциллографа имело форму пика (spike). Они назвали это колебание потенциалом действия (ПД). Так как электрический ток для возбудимых мембран является адекватным раздражителем, ПД можно вызвать, поместив на наружную поверхность мембраны отрицательный электрод – катод, а внутреннюю положительный - анод. Это приведет к снижению величины заряда мембраны – ее деполяризации. При действии слабого допорогового тока происходит пассивная деполяризация, т.е. возникает катэлектротон. Если силу тока увеличить до определенного предела, то в конце периода его воздействия на плато катэлектротона появится небольшой самопроизвольный подъём – местный или локальный ответ. Он является следствием открывания небольшой части натриевых каналов, находящихся под катодом. При токе пороговой силы МП снижается до критического уровня деполяризации (КУД), при котором начинается генерация потенциала действия. Он находится для нейронов примерно на уровне – 50 мВ.

На кривой потенциала действия выделяют следующие фазы:

1. Локальный ответ (местная деполяризация), предшествующий развитию ПД.

2. Фаза деполяризации. Во время этой фазы МП быстро уменьшается и достигает нулевого уровня. Уровень деполяризации растет выше нуля. Поэтому мембрана приобретает противоположный заряд – внутри она становится положительной, а снаружи отрицательной. Явление смены заряда мембраны называется реверсией мембранного потенциала. Продолжительность этой фазы у нервных и мышечных клеток 1-2 мс.

3. Фаза реполяризации. Она начинается при достижении определенного уровня МП (примерно +20 мВ). Мембранный потенциал начинает быстро возвращаться к потенциалу покоя. Длительность фазы 3-5 мс.

4. Фаза следовой деполяризации или следового отрицательного потенциала. Период, когда возвращение МП к потенциалу покоя временно задерживается. Он длится 15-30 мс.

5. Фаза следовой гиперполяризации или следового положительного потенциала. В эту фазу МП на некоторое время становится выше исходного уровня ПП. Ее длительность 250-300 мс.

Амплитуда ПД скелетных мышц в среднем 120-130 мВ, нейронов 80-90 мВ, гладкомышечных клеток 40-50 мВ. При возбуждении нейронов ПД возникает в начальном сегменте аксона – аксонном холмике.

Возникновение ПД обусловлено изменением ионной проницаемости мембраны при возбуждении. В период локального ответа открываются медленные натриевые каналы, а быстрые остаются закрытыми, возникает временная самопроизвольная деполяризация. Когда МП достигает критического уровня, закрытые активационные ворота натриевых каналов открываются и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, вызывая нарастающую деполяризацию. В эту фазу открываются и быстрые, и медленные натриевые каналы. Т.е. натриевая проницаемость мембраны резко возрастает. Причем от чувствительности активационных ворот зависит величина КУД (чем она выше, тем ниже КУД, и наоборот).

Когда величина деполяризация приближается к равновесному потенциалу для ионов натрия (+20 мВ), сила концентрационного градиента натрия значительно уменьшается. Одновременно начинается процесс инактивации быстрых натриевых каналов и снижения натриевой проводимости мембраны. Деполяризация прекращается. Резко усиливается выход ионов калия, т.е. калиевый выходящий ток. В некоторых клетках это происходит из-за активации специальных каналов калиевого выходящего тока. Этот ток, направленный из клетки, служит для быстрого смещения МП к уровню потенциала покоя. Т.е. начинается фаза реполяризации. Возрастание МП приводит к закрыванию и активационных ворот натриевых каналов, что еще больше снижает натриевую проницаемость мембраны и ускоряет реполяризацию. Возникновение фазы следовой деполяризации объясняется тем, что небольшая часть медленных натриевых каналов остается открытой.

Следовая гиперполяризация связана с повышенной после генерации ПД калиевой проводимостью мембраны и тем, что более активно работает натрий-калиевый насос, выносящий вошедшие в клетку во время ПД ионы натрия.

Изменяя проводимость быстрых натриевых и калиевых каналов, можно влиять на генерацию ПД, а, следовательно, на возбуждение клеток. При полной блокаде натриевых каналов, например, ядом рыбы тетродонта – тетродотоксином, клетка становится невозбудимой. Это используется в клинике. Такие местные анестетики, как новокаин, дикаин, лидокаин тормозят переход натриевых каналов нервных волокон в открытое состояние. Поэтому проведение нервных импульсов по чувствительным нервам прекращается, наступает обезболивание (анестезия) органа. При блокаде калиевых каналов затрудняется выход ионов калия из цитоплазмы на наружную поверхность мембраны, т.е. восстановление МП. Поэтому удлиняется фаза реполяризации. Этот эффект блокаторов калиевых каналов также используется в клинической практике. Например, один из них хинидин, удлиняя фазу реполяризации кардиомиоцитов, урежает сердечные сокращения и нормализует сердечный ритм.

Также следует отметить, что чем выше скорость распространения ПД по мембране клетки или ткани, тем выше ее проводимость.

Передача сигнала от возбужденной мембраны к миофибриллам называется электромеханическим сопряжением. Когда генерация ПД прекращается и мембранный потенциал возвращается к исходному уровню, начинает работать Са-насос (фермент Са-АТФаза). Ионы кальция вновь закачиваются в цистерны саркоплазматического ретикулума и их концентрация падает ниже 10-8 моль. Молекулы тропонина приобретают исходную форму и тропомиозин вновь начинает блокировать активные центры актина. Головки миозина отсоединяются от них и мышца за счет эластичности приходит в исходное расслабленное состояние.

Противосвертывающая система

В здоровом организме не возникает внутрисосудистого свертывания крови, потому что имеется и система противосвертывания. Обе системы находятся в состоянии динамического равновесия. В противосвертывающую систему входят естественные антикоагулянты. Главный из них – антитромбин III. Он обеспечивает 70-80% противосвертывающей способности крови. Антитромбин III тормозит активность тромбина и предотвращает свертывание на II фазе. Свое действие он оказывает через гепарин – полисахарид, который образует комплекс с антитромбином. После связывания антитромбина с гепарином, этот комплекс становится активным антикоагулянтом. Другими компонентами этой системы являются антитромбопластины. Это белки С и S, которые синтезируются в печени. Они инактивируют V и VIII плазменные факторы. В мембране эндотелия сосудов имеется белок тромбомодулин, который активирует белок С. Благодаря этому предупреждается возникновение тромбозов. При недостатке этого белка С в крови возникает наклонность к тромбообразованию. Кроме того, имеются антагонисты антигемофильных глобулинов А и В.

Транспорт кислорода кровью и методы его изучения. Кривая диссоциации оксигимоглабина и его характеристика, зависимость от содержания углекислоты, рН крови и температуры. Кислородная ёмкость крови. Роль гимоглабина в транспорте кислорода.

Ответы на экзамен.

1. Рефлекторные принципы регуляции функций (Р. Декарт, Г. Прохаска), его развитие в трудах И.М. Сеченова, И.П. Павлова, П.К. Анохина. Основные принципы рефлекторной теории И.П. Павлова.

Основной формой деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая при участии ЦНС. Впервые понятие о рефлексе как ответной реакции (отражении) на раздражения органов чувств было сформулировано французским ученым Рене Декартом (XVII в.). Это представление было развито чешским физиологом И.Прохаской (XVIII в.) и другими исследователями. Дальнейшее углубление учения о рефлекторной деятельности ЦНС связано с именами отечественных физиологов И.М.Сеченова и И.П.Павлова. В книге «Рефлексы головного мозга» И.М.Сеченов показал, что рефлексы являются не только реакциями отдельных органов, а представляют собой целостные акты, определяющие поведение. И.М.Сеченов выдвинул идею о рефлекторной природе всех процессов (сознательных и бессознательных), происходящих в головном мозге, включая психические. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение. Такой метод был разработан И.П.Павловым - метод условных рефлексов, с помощью которого он расширил рефлекторную теорию, показав, что наиболее сложные и совершенные формы поведения осуществляются на основе условнорефлекторной деятельности.

Рефлексы можно классифицировать по различным показателям:

1. По биологическому значению рефлексы подразделяются на:ориентировочные;

2. оборонительные;пищевые;половые.

3. По расположению рецепторов они делятся на:

экстерорецептивные (вызываемые раздражением рецепторов, расположенных на внешней поверхности тела);

интерорецептивные (вызываемые раздражением рецепторов внутренних органов и сосудов);

проприорецептивные (возникающие при раздражении рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях и связках).

4. В зависимости от органов, которые участвуют в формировании ответной реакции, Р. м.б.: двигательными (локомоторными);секреторными; сосудистыми.

5. В зависимости от того, какие отделы мозга необходимы для осуществления данного рефлекса, различают: 1)спинальные рефлексы, для которых достаточно нейронов спинного мозга;2) бульбарные (возникают при участии продолговатого мозга);3)мезэнцефальные (возникают при участии нейронов среднего мозга); 4)диэнцефальные (возникают при участии нейронов промежуточного мозга);5)кортикальные (для них необходимы нейроны коры головного мозга).

Следует отметить, что в большинстве рефлекторных актов участвуют как высший отдел ЦНС (кора головного мозга), так и низшие отделы одновременно.

6. Рефлексы можно также разделить на: 1)безусловные (врожденные);2)условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизни).

7. Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом является рефлекторная дуга - нейронная цепь, по которой проходит нервный импульс от рецептора к исполнительному органу (мышце, железе).

В состав рефлекторной дуги входят: 1)воспринимающий раздражение рецептор; 2)чувствительное (афферентное) волокно (аксон чувствительного нейрона), по которому возбуждение передается в ЦНС; 3)нервный центр, в который входят один или несколько вставочных нейронов; 4)эфферентное нервное волокно (аксон эфферентного нейрона), по которому возбуждение направляется к органу.

В рефлекторной реакции всегда участвуют афферентные нейроны, передающие импульсы от рецепторов (например, проприорецепторов) исполнительного органа в ЦНС. С помощью обратной афферентации происходит коррекция ответной реакции нервными центрами, регулирующими данную функцию. Поэтому понятие «рефлекторная дута» заменяется в настоящее время представлением о рефлекторном кольце, поскольку в функциональном отношении дуга замкнута и на периферии, и в центре беспрерывно циркулирующими во время работы органа нервными сигналами.

Простейшая рефлекторная дуга (моносинаптическая) состоит из двух нейронов: чувствительного и двигательного. Примером такого рефлекса является коленный рефлекс. Большинство рефлексов включают один или несколько последовательно связанных вставочных нейронов и называются полисинаптическими.

Наиболее элементарной полисинаптической дугой является трехнейронная рефлекторная дута, состоящая из чувствительного, вставочного и эфферентного нейронов. В осуществлении пищевых, дыхательных, сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях - в спинном, продолговатом, среднем и промежуточном мозге, в коре головного мозга.

Рефлексы возникают под влиянием специфических для них раздражителей, действующих на их рецептивное поле. Рецептивным полем рефлекса называется участок тела, содержащий рецепторы, раздражение которых всегда вызывает данную рефлекторную реакцию. Так, рефлекс сужения зрачка возникает при освещении сетчатки глаза, разгибание голени наступает при нанесении легкого удара по сухожилию ниже колена и т. д.

Принципы рефлекторной теории И.П. Павлова

1. Принцип структуры . Согласно этому принципу, каждой морфологической структуре соответствует определенная функция:

Ø коре головного мозга свойственна функция образования временных нервных связей – условных рефлексов.

2. Принцип детерминизма, т.е. причинная обусловленность каждого явления.

Ø для проявления любого рефлекса необходим повод, толчок, воздействие из внешнего мира или внутренней среды организма.

Принцип анализа и синтеза.

Ø осуществляется за счет сложных взаимоотношений, процессов возбуждения и торможения

Ø за счет аналитической деятельности коры головного мозга человек может расчленять сложные явления и предметы на более простые и изучать их в отдельности

Ø синтетическая деятельность коры головного мозга дает возможность понять сущность предметов и явлений в целом. Основой является образование условных рефлексов.