До какой глубины в Мировом океане простирается зона фотосинтеза. КПД фотосинтеза в наземных и морских экосистемах

Диатомовые водоросли преимущественно автотрофные растения, у них, как и у прочих автотрофных организмов, процесс образования органического вещества происходит в хлоропластах с помощью пигментов в процессе фотосинтеза. Первоначально было установлено, что пигменты у диатомей состоят из смеси хлорофиллов с ксантофиллами и фукоксантином. Позже для уточнения состава пигментов у диатомей был применен хроматографический метод, с помощью которого было выяснено присутствие в хлоропластах диатомей восьми пигментов (Dutton, Manning, 1941; Strain, Manning, 1942, 1943; Strain a. oth., 1943, 1944; Wassink, Kersten, 1944, 1946; Cook, 1945; Hendey, 1964). Эти пигменты следующие: хлорофилл α, хлорофилл с, β-каротин, фукоксантин, диатоксантин, диадиноксантин, неофукоксантин А и неофукоксантин В. Последние четыре пигмента входят в состав диатомина, открытого ранее. Некоторые авторы указывают еще на минимальное присутствие ксантофилла и феофитина (Strain а. oth., 1944).

Общее количество пигментов у диатомей составляет в среднем около 16% фракции липидов, но содержание их разное у различных видов. В литературе имеется очень мало данных о количественном содержании пигментов у морских планктонных диатомей, а для бентосных видов, которые особенно богаты желтыми и бурыми пигментами, данные почти отсутствуют (табл. 1 и 2).

Вышеприведенные данные показывают, что содержание пигментов варьирует даже у одного и того же вида. Имеются сведения о том, что содержание пигментов подвержено колебаниям в зависимости от интенсивности света, его качества, содержания питательных веществ в среде, от состояния клетки и ее возраста. Так, например, изобилие в среде питательных веществ при относительно слабой интенсивности света стимулирует продуктивность пигментов, и наоборот, высокая интенсивность света при недостатке питательных веществ в среде ведет к уменьшению концентрации пигментов. При недостатке фосфора и азота содержание хлорофилла а может снизиться в 2.5-10 раз (Финенко, Ланская, 1968). Установлено, что с возрастом клетки уменьшается содержание хлорофилла с.

Функции пигментов, кроме хлорофиллов, у диатомей еще недостаточно выяснены. Хлорофилл α является основным пигментом, поглощающим световую энергию всех лучей спектра, причем он имеет две формы, отличающиеся усвоением света: одна из них возбуждается непосредственно красным светом, а вторая, кроме того, также и энергией, передаваемой вспомогательным пигментом фукоксантином (Emerson, Rabinowitch, 1960). Остальные пигменты являются вспомогательными к хлорофиллу а, но они также играют относительно важную роль при фотосинтезе. Хлорофилл с имеет более высокий максимум поглощения в синей области, чем в красной, и следовательно, он способен утилизировать световые лучи меньшей длины волн, максимум поглощения у него лежит при 520-680 нм и падает до нуля при длине волны 710 нм, поэтому его абсорбция более интенсивна в зоне голубого света, т. е. на глубинах 10-25 м от поверхности воды, где хлорофилл а менее эффективен. Роль β-каротина недостаточно ясна, его спектр поглощения резко обрывается при 500 нм, что свидетельствует о его способности абсорбировать в лучах длины волн 500-560 нм, т. е. в области зелено-желтого света (в воде на глубинах 20-30 м). Таким образом, β-каротин передает усвоенную энергию хлорофиллу α (Dutton, Manning, 1941). Это известно, например, для Nitzschia dissipata , которая абсорбирует энергию в области зелено-желтого света (Wassink, Kersten, 1944, 1946). Бурые пигменты из группы фукоксантинов имеют максимум поглощения при длине волн около 500 нм и, по-видимому, обеспечивают фотосинтез диатомовых водорослей на глубинах 20-50 м путем передачи хлорофиллу поглощенной ими энергии. Даттон и Меннинг (Dutton, Manning, 1941), а позже Вассинк и Керстен (Wassink, Kersten, 1946) показали, что фукоксантин у диатомей является главным из дополнительных пигментов. Свет, абсорбируемый фукоксантином, утилизируется для фотосинтеза почти с такой же эффективностью, как свет, абсорбируемый хлорофиллом. Этого не наблюдается у зеленых и синезеленых водорослей, лишенных фукоксантина. Танада (Tanada, 1951) также выяснил, что у пресноводной диатомеи Navicula minima var. atomoides фукоксантин поглощает сине-голубой свет (450-520 нм) и утилизирует его так же эффективно, как свет, абсорбированный хлорофиллом. Хенди (Hendey, 1964) указывает длину световых волн, при которых происходит максимальная абсорбция света различными пигментами диатомей. В ацетоне они следующие (в ммкм): хлорофилл α - 430 и 663-665, хлорофилл с - 445 и 630, β-каротин - 452-456, фукоксантин - 449, диатоксантин - 450-452, диадиноксантин - 444-446, неофукоксантин А - 448 - 450 и неофукоксантин В - 448.

Химизм фотосинтеза у диатомей, по-видимому, несколько иной, чем у других растительных организмов, у которых конечным продуктом фото-синтеза являются углеводы, тогда как у диатомей - жиры. Исследования с помощью электронного микроскопа не обнаружили присутствия крах-мала ни в строме хлоропластов, ни вблизи пиреноидов. Фогг полагает, что у диатомей конечным продуктом ассимиляции также являются углеводы, но в быстро идущих дальнейших процессах метаболизма они превращаются в жиры (Collyer, Fogg, 1955; Fogg, 1956). Химический состав жиров у диатомей неизвестен ни для продуктов ассимиляции, ни для запасных питательных масел и масляных телец (Goulon, 1956).

В океанах, морях и пресноводных водоемах у поверхности воды условия для фотосинтеза близки к условиям в воздушной среде, но с погружением в глубину они меняются в связи с изменением интенсивности и качества света. В отношении освещенности различают три зоны: эуфотическую - от поверхности до 80 м глубины, в ней происходит фотосинтез; дисфотическую - от 80 до 2000 м, здесь некоторые водоросли еще встречаются, и афотическую - ниже, в которой свет отсутствует (Das, 1954 и др.). Фотосинтез морского и пресноводного фитопланктона в поверхностном слое воды достаточно исследован как в природных, так и в культуральных условиях (Wassink, Kersten, 1944, 1946; Вотинцев, 1952; Tailing, 1955, 1957а, 1966; Ryther, 1956; Edmondson, 1956; Ryther, Menzel, 1959; Steemann Nielsen, Hensen, 1959,1961, и др.). В частности, круглогодичные наблюдения в Черном море показали, что наибольшая интенсивность фотосинтеза фитопланктона совпадает с наибольшей солнечной радиацией. Летом максимальный фотосинтез фитопланктона наблюдается в период от И до 16 час. (Ланская, Сивков, 1949; Бессемянова, 1957). У разных планктонных видов максимальная интенсивность фотосинтеза имеет пределы изменений, свойственных тому или иному виду. При этом большое значение имеет широтное расположение акваторий (Doty, 1959 и др.).

Среди диатомей (как планктонных, так и бентосных) существуют светолюбивые и тенелюбивые виды, у которых различны интенсивность фотосинтеза и коэффициент использования солнечной энергии при одинаковой радиации. У светолюбивых видов, как Cerataulina bergonii (планктонная) и Navicula pennata var. pontica (сублиторальная), фотосинтез идет параллельно радиации и достигает максимума в полдень, а у тенелюбивых - Thalassionema nitzschioides (планктонная) и Nitzschia closterium (тихопелагическая) - днем наблюдается депрессия фотосинтеза, а максимум интенсивности этого процесса приходится на утренние и послеполуденные часы (Бессемянова, 1959). Такое же течение фотосинтеза наблюдается в культурах северных пелагических видов Coscinosira polychorda и Coscinodiscus excentricus (Marshall, Огг, 1928; Jenkin, 1937). У бентосных форм интенсивность фотосинтеза на единицу биомассы значительно больше, чем у планктонных (Бессемянова, 1959). Это вполне закономерно" потому что бентосные диатомеи имеют крупные, интенсивно окрашенные пигментами хлоропласты, т. е. общее количество фотосинтезирующих пигментов у них значительно больше. Наблюдения показали, что фотосинтез протекает активнее у подвижных форм, чем у неподвижных и заметно активизируется в период деления диатомей (Talling, 1955). Фотосинтез не прекращается и при лунном свете, но в этих условиях кислорода выделяется в 10-15 раз меньше, чем днем. В верхнем горизонте водной толщи ночной фотосинтез составляет только 7-8% от суточного (Ивлев, Мухаревская, 1940; Subrahmanyan, 1960).

С глубиной сила света резко падает. Измерение на различных глубинах в зал. Пьюджет-Саунд (сев.-вост. часть Тихого океана) с помощью фотоэлектрической камеры Кунца показало, что интенсивность освещения (у поверхности воды принимаемая за 100%) на глубине 10 м падает до 9.6%, на глубине 20 м равна 4%, а на 35 м - 2.4%, практически на этой глубине совсем темно (Grein, in: Feldmann, 1938; Gessner, 1955-1959, I). Параллельно падению освещения укорачивается световой день. В океане на широтах 30-40° при наибольшей прозрачности воды на глубине 20 м длина летнего дня около И час., на 30 м - 5 час., на 40 м - всего 5 мин.

С глубиной не только убывают интенсивность освещения и световой период, но изменяется также качество света вследствие неодинакового поглощения лучей солнечного спектра разной длины световых волн. В табл. 3 приведены изменения поглощения световых лучей и цвета сумеречного освещения на разных глубинах.

Эта таблица показывает, что поглощение света в воде моря обратно пропорционально длине световых волн, т. е. чем длиннее световые волны лучей спектра, тем быстрее они поглощаются водой. По мере поглощения световых лучей на соответственных глубинах изменяется цвет сумеречного освещения. То и другое лимитирует фотосинтез на глубинах. Убывание интенсивности различных лучей спектра на разных глубинах в море представлено в табл. 4.

Данные этой таблицы свидетельствуют, что некоторые морские бурые и красные водоросли еще могут вегетировать на глубине 75 м и, вероятно, глубже при условии очень высокой прозрачности воды. Как известно, прозрачность воды сильно варьирует не только в различных водоемах, но и в одном и том же водоеме. В пелагической области морей и океанов вода прозрачна до глубины от 40 до 160 м, а в морской сублиторали прозрачность воды падает до 20 м и ниже. Нижняя граница распространения водорослей определяется той интенсивностью света, при которой ассимиляция и дыхание взаимно уравновешиваются, т. е. когда достигается так называемая компенсационная точка (Marshall, Orr, 1928). Естественно, что компенсационная точка у водорослей зависит от прозрачности воды, от состава пигментов и ряда других факторов. В этом отношении имеются некоторые данные для морских водорослей-макрофитов, имеющих различные пигментные системы (Levring, 1966), но для диатомей таких сведений нет (табл. 5).

При равных условиях освещения компенсационная точка у водорослей разных отделов зависит от функции их пигментов. У синезеленых водорослей (имеющих пигменты: хлорофиллы а и b, β-каротин, кетокаротиноид, миксоксантофилл) компенсационная точка находится на глубине около 8 м, у зеленых (пигменты: хлорофиллы а и b, β-каротин, ксантофилл) - около 18 м, а у бурых и красных водорослей, имеющих кроме хлорофилла, каротина и ксантофилла дополнительные пигменты (у бурых фикоксантин, у красных - фикоэритрин и фикоциан), компенсационная точка опускается значительно ниже 30 м.

У некоторых видов диатомей сублиторали Черного моря компенсационная точка, по-видимому, может опускаться до глубины 35 м. Современная методика сбора сублиторальных диатомей не дает точного показателя условий обитания отдельных видов. На основании последних данных установлена общая закономерность расселения сублиторальных диатомей по глубинам. В условиях сублиторали Черного моря они обитают до глубины около 30 м (Прошкина-Лавренко, 1963а), в Средиземном море - до глубины 60 м (Aleem, 1951), что вполне естественно при прозрачности воды в этом море 60 м. Есть указания на обитание диатомей до 110 м (Smyth, 1955), до 200 м (Bougis, 1946) и до 7400 м (Wood, 1956), причем Вуд утверждает, что на этой глубине обнаружены живые диатомеи (обычно сублиторальные морские виды вместе с пресноводными!). Данные последних двух авторов недостоверны и требуют проверки.

Компенсационная точка у одного и того же вида диатомей непостоянна, она зависит от географической широты обитания вида, от сезона года, прозрачности воды и других факторов. Маршалл и Opp (Marshall, Orr, 1928) экспериментально установили, опуская культуру диатомей на раз-ные глубины в заливе (Лох Страйвен; Шотландия), что Coscinosira polychorda летом имеет компенсационную точку на глубине 20-30 м, а зимой близ поверхности воды. Подобные же результаты получены ими для Chaetoceros sp.

Бентосные диатомеи несомненно обладают хроматической адаптацией, этим объясняется способность многих из них обитать на некотором диапазоне глубин в условиях изменения спектрального света и его интенсивности; возможно, что они имеют различные расы (некоторые виды Amphora, Carrtpylodiscus, Diploneis, Navicula ). Экспериментально установлено, что процесс приспособления к интенсивности освещения происходит довольно быстро. Так, например, пресноводная неподвижная планктонная диатомея Cyclotella meneghiniana приспосабливается к освещению от 3 тыс. до 30 тыс. лк в течение 24 час., она способна выносить значительно большую интенсивность света - до 60 тыс. лк и даже до 100 тыс. лк (Jorgensen, 1964а, 1964b). Фотосинтетический аппарат подвижных сублиторальных видов (Tropidoneis, Nitzschia ) приспосабливается к условиям освещения на глубинах их обитания 1-3 м, где интенсивность света колеблется от 10 до 1% (Taylor, 1964). Вообще вопросу о хроматической адаптации у диатомовых водорослей посвящена большая литература (Talling, 1955, 1957а; Ryther, 1956; Ryther, Menzel, 1959; Steemann Nielsen, Hensen, 1959; Jørgensen, 1964a).

Планктонные диатомеи могут обитать значительно глубже сублиторальных, что связано преимущественно с большей прозрачностью воды в пелагиали. Известно, что в морях и океанах диатомовый планктон распространяется до глубины 100 м и более. В Черном море на глубине 75-100 м фитопланктон состоит из Thalassionema nitzschioides и нескольких видов Nitzschia , причем здесь они обитают в значительно большем количестве, чем в слое воды 0-50 м (Морозова-Водяницкая, 1948-1954). Многие виды Nitzschia , как известно, легко переходят от автотрофного питания к миксотрофному и гетеротрофному. По-видимому, этим же свойством обладают планктонные виды, обитающие в дисфотической и афотической зоне морей, они создают глубоководный теневой планктон. Впрочем, Стиман Нильсен и Хенсен (Steemann Nielsen, Hensen, 1959) рассматривают поверхностный фитопланктон как "световой" в условиях интенсивности радиации 600-1200 л к и как "теневой" в условиях низкой радиации: 200-450 лк. По мнению этих исследователей, зимний поверхностный фитопланктон в умеренном поясе является типичным "теневым". Однако зимний фитопланктон состоит из позднеосенних и ранневесенних видов, которые к "теневым" видам причислять нельзя. Следует признать, что проблема фитосинтеза у диатомовых водорослей пока находится на первоначальной стадии исследования, и по многим актуальным вопросам этой проблемы имеются только отрывочные и непроверенные данные.

Принцип кислородного и радиоуглеродного метода определения первичной продукции (скорости фотосинтеза). Задачи на определение, деструкции, валовой и чистой первичной продукции.

Какие обязательные условия должны быть на планете Земля для образования озонового слоя. Какие диапазоны УФ задерживает озоновый экран.

Какие формы экологических взаимоотношений отрицательно сказываются на видах.

Аменсализм- одна популяция отрицательно влияет на другую, но сама не испытывает ни отрицательного, ни положительного влияния. Типичный пример - высокие кроны деревьев, угнетающие рост низкорослых растений и мхов, за счет частичного перекрывания доступа солнечного света.

Аллелопатия - форма антибиоза, при которой организмы оказывают взаимно вредное влияние друг на друга, обусловленное их жизненными факторами (например, выделениями веществ). Встречается в основном у растений, мхов, грибов. При этом вредное влияние одного организма на другой не является необходимым для его жизнедеятельности и не приносит ему пользы.

Конкуренция - форма антибиоза, при которой два вида организмов являются биологическими врагами по своей сути (как правило, из-за общей кормовой базы или ограниченных возможностей для размножения). Например, между хищниками одного вида и одной популяции или разных видов, питающихся одной пищей и обитающих на одной территории. В этом случае вред, причиняемый одному организму приносит пользу другому, и наоборот.

Озон образуется, когда солнечное ультрафиолетовое излучение бомбардирует молекулы кислорода (О2 -> О3).

Образование озона из обычного двухатомного кислорода требует довольно большой энергии – почти 150 кДж на каждый моль.

Известно, что основная часть природного озона сосредоточена в стратосфере на высоте от 15 до 50 км над поверхностью Земли.

Фотолиз молекулярного кислорода происходит в стратосфере под воздействием ультрафиолетового излучения с длиной волны 175-200 нм и до 242 нм.

Реакции образования озона:

О2 + hν → 2О.

О2 + O → О3.

Радиоуглеродная модификация сводится к следующему. В пробу воды вносят изотоп углерода 14С в виде карбоната или гидрокарбоната натрия с известной радиоактивностью. После некоторой экспозиции склянок воду из них отфильтровывают через мембранный фильтр и определяют на фильтре радиоактивность клеток планктона.

Кислородный метод определения первичной продукции водоемов (скляночный метод) - основан на определении интенсивности фотосинтеза планктонных водорослей в склянках, установленных в водоеме на разной глубине, а также в естественных условиях - по разности содержания растворенного в воде кислорода в конце дня и в конце ночи.

Задачи на определение, деструкции, валовой и чистой первичной продукции.??????

Эвфотическая зона- верхний слой океана, освещенность которого достаточна для протекания процесса фотосинтеза. Нижняя граница фотической зоны проходит на глубине, которую достигает 1 % света с поверхности. Именно в фотической зоне обитает фитопланктон,а также радиолярии произрастают растения и обитает большинство водных животных. Чем ближе к полюсам Земли, тем меньше фотическая зона. Так, на экваторе, где солнечные лучи падают практически вертикально, глубина зоны составляет до 250 м, тогда как в Белом не превышает 25 м.

Величина КПД фотосинтеза зависит от многих внутренних и внешних условий. Для отдельных листьев, помещенных в специальные условия, величина КПД фотосинтеза может достигать 20%. Однако первичные синтетические процессы, протекающие в листе, вернее в хлоропластах, и конечный урожай разделяет вереница физиологических процессов, в которой теряется значительная часть накопленной энергии. Кроме того, эффективность усвоения световой энергии постоянно ограничивается уже упомянутыми факторами окружающей среды. В силу этих ограничений даже у самых совершенных сортов сельскохозяйственных растений в оптимальных условиях роста величина КПД фотосинтеза не превышает 6-7%.

Жизнь в океане представлена самыми различными организмами – от микроскопических одноклеточных водорослей и крошечных животных до китов, превышающих в длину 30 м и превосходящих по размерам любое животное, жившее когда-либо на суше, включая самых крупных динозавров. Живые организмы населяют океан от поверхности до наибольших глубин. Но из растительных организмов только бактерии и некоторые низшие грибы встречаются в океане повсеместно. Остальные растительные организмы населяют только верхний освещенный слой океана (главным образом до глубины около 50-100 м), в котором может осуществляться фотосинтез. Фотосинтезирующие растения создают первичную продукцию, за счёт которой существует всё остальное население океана.

В Мировом океане обитает около 10 тыс. видов растений. В фитопланктоне преобладают диатомовые водоросли, перидинеи и кокколитофориды из жгутиковых. Донные растения включают главным образом диатомовые, зелёные, бурые и красные водоросли, а также несколько видов травянистых цветковых растений (например, зостеру).

Животный мир океана ещё более разнообразен. В океане обитают представители почти всех классов современных свободноживущих животных, а многие классы известны только в океане. Некоторые из них, например кистеперая рыба целакант, представляют собой живые ископаемые, предки которых процветали здесь более 300 млн. лет назад; другие появились совсем недавно. Фауна включает более 160 тыс. видов: около 15 тыс. простейших (главным образом радиолярии, фораминиферы, инфузории), 5 тыс. губок, около 9 тыс. кишечнополостных, более 7 тыс. различных червей, 80 тыс. моллюсков, более 20 тыс. ракообразных, 6 тыс. иглокожих и менее многочисленные представителей ряда других групп беспозвоночных (мшанок, брахиопод, погонофор, оболочниковых и некоторых других), около 16 тыс. рыб. Из позвоночных животных в океане, кроме рыб, обитают черепахи и змеи (около 50 видов) и более 100 видов млекопитающих, главным образом китообразных и ластоногих. Постоянно связана с океаном жизнь некоторых птиц (пингвинов, альбатросов, чаек и др. - около 240 видов).

Наибольшее видовое разнообразие животных характерно для тропических районов. Донная фауна особенно разнообразна на мелководных коралловых рифах. По мере увеличения глубины разнообразие жизни в океане убывает. На самых больших глубинах (более 9000-10000 м) обитают лишь бактерии и несколько десятков видов беспозвоночных животных.

В состав живых организмов входят не менее 60 химических элементов, главные из которых (биогенные элементы) - это C, O, H, N, S, P, K, Fe, Ca и некоторые другие. Живые организмы приспособились к жизни при экстремальных условиях. Бактерии встречаются даже в океанских гидротермах при Т = 200-250 о С. В глубочайших впадинах морские организмы приспособились жить при огромных давлениях.

Однако обитатели суши намного опередили по видовому разнообразию жителей океана, и прежде всего за счет насекомых, птиц и млекопитающих. В целом число видов организмов суши по крайней мере на порядок больше, чем в океане: один-два миллиона видов на суше против нескольких сот тысяч видов, обитающих в океане. Это связано с большим разнообразием мест обитания и экологических условий на суше. Но в то же время в море отмечается значительно большее раз­нообразие жизненных форм растений и животных. Две основные группы морских растений - бурые и красные водоросли - в пресных водах совсем не встречаются. Исключительно морскими являются иглокожие, хетогнаты и щетинкочелюстные, а также низшие хордовые организмы. В океане в огромных количествах живут мидии и устрицы, которые добывают себе пищу, отфильтровывая органические частицы из воды, а многие другие морские организмы питаются детритом морского дна. На каждый вид сухопутных червей, приходится сотни видов морских червей, питающихся донными отложениями.

Морские организмы, обитающие в разных условиях окружающей среды, по разному питающиеся и с различными повадками, могут вести самый разный образ жизни. Особи некоторых видов обитают лишь на одном месте и ведут себя одинаково на протяжении всей жизни. Это характерно для большинства видов фитопланктона. Многие виды морских животных систематически изменяют образ жизни на протяжении своего жизненного цикла. Они проходят личиночную стадию, а превратившись во взрослых особей переходят к нектонному образу жизни или ведут образ жизни, свойственный для бентосных организмов. Другие виды ведут неподвижный образ жизни или могут не проходить личиночную стадию вообще. Кроме того, взрослые особи многих видов время от времени ведут разный образ жизни. Например, омары могут то ползать по морскому дну, то плавать над ним на небольшие расстояния. Многие крабы покидают свои безопасные норы на время непродолжительных экскурсий в поисках пищи, во время которых они ползают или плавают. Взрослые особи большинства видов рыб принадлежат к чисто нектонным организмам, но и среди них есть многие виды, которые обитают вблизи дна. Например, такие рыбы, как треска или камбала, большую часть времени плавают у дна или лежат на нем. Этих рыб называют придонными, хотя питаются они только на поверхности донных отложений.

При всем разнообразии морских организмов всех их характеризуют рост и воспроизводство как неотъемлемые свойства живых существ. В ходе их все части живого организма обновляются, видоизменяются или развиваются. Для поддержания этой деятельности химические соединения должны синтезироваться, то есть воссоздаваться из более мелких и простых компонентов. Таким образом, биохимический синтез - самый существенный признак жизни.

Биохимическии синтез осуществляется посредством ряда различных процессов. Поскольку при этом производится работа, для каждого процесса необходим источник энергии. Это прежде всего прoцесc фотосинтеза, в ходе которого за счет энергии солнечного света создаются почти все органические соединения, присутствующие в живых существах.

Процесс фотосинтеза можно описать следующим упрощенным уравнением:

СО 2 + Н 2 О + Кинтетическая энергия солнечного света = Сахар + Кислород, или Углекислый газ + Вода + Солнечный свет = Сахар + Кислород

Для понимания основ существования жизни в море необходимо знать следующие четыре особенности фотосинтеза:

к фотосинтезу способны только некоторые морские организмы; в их число входят растения (водоросли, травы, диатомеи, кокколитофориды) и некоторые жгутиковые;

сырь­ем для фотосинтеза служат простые неорганические соединения (вода и углекислый газ);

при фотосинтезе образуется кислород;

энергия в химической форме запасается в молекуле сахара.

Потенциальная энергия, запасенная в молекулах сахара, используется и растениями, и животными для выполнения важнейших жизненных функций.

Таким образом, солнечная энергия, первоначально усвоенная зеленым растением и запасенная в молекулах сахара, может в последующем быть использована самим растением или каким-нибудь животным, которое потребит эту молекулу сахара в составе пищи. Следовательно, вся жизнь на планете, включая жизнь в океане, зависит от потока солнечной энергии, которая удерживается биосферой благодаря фотосинтетической деятельности зеленых растений и в химической форме переносится в составе пищи от одного организма к другому.

Главными строительными блоками живой материи служат атомы углерода, водорода и кислорода. В небольших количествах необходимы железо, медь, кобальт и многие другие элементы. Неживые, образующие части морских организмов, состоят из соединений кремния, кальция, стронция и фосфора. Таким образом, поддержание жизни в океане связано с непрерывным потреблением вещества. Растения получают необходимые вещества прямо из морской воды, а животные организмы, кроме того,­ получают часть веществ в составе пищи.

В зависимости от используемых источников энергии морские организмы подразделяются на два главных типа: автотрофные (автотрофы) и гетеротрофные организмы (гетеротрофы).

Автотрофы, или «самосоздающиеся» организмы создают органические соединения из неорганических компонентов морской воды и осуществляют фотосинтез, используя энергию солнечного света. Однако известны автотрофные организмы и с другими способами питания. Например, микроорганизмы, синтезирую­щие сероводород (H 2 S) и углекислый газ (СО 2), черпают энергию не из потока солнечной радиации, а из некоторых соединений, например, сероводорода. Вместо серово­дорода с этой же целью может использоваться азот (N 2) и суль­фат (SO 4). Такой вид автотрофов называют хемо m рофам u .

Гетеротрофы («поедающие других») зависят от организмов, используемых ими в качестве пищи. Чтобы жить, они должны потреблять в пищу либо живые, либо отмершие ткани других организмов. Органическое вещество их пищи обеспечивает поступление всей химической энергии, необходимой для проведения самостоятельного биохимического синтеза, и нужных для жизни веществ.

Каждый морской организм взаимодействует с другими организмами и с самой водой, ее физическими и химическими характеристиками. Эта система взаимодействий образует морскую экосистему . Важнейшей особенностью морской экосистемы является перенос энергии и вещества; по сути, она своеобразная «машина» для производства органического вещества.

Солнечная энергия поглощается растениями и передается от них животным и бактериям в виде потенциальной энергии по основной пищевой цепи . Эти группы потребителей обмениваются с растениями углекислым газом, минеральными питательными веществами и кислородом. Таким образом, поток органических веществ замкнут и консервативен, между живыми компонентами системы в прямом и обратном направлении циркулируют одни и те же вещества, непосредственно входящие в эту систему или пополняемые через океан. В конечном счете вся приходящая энергия рассеивается в виде тепла в результате механических и химических процессов, протекающих в биосфере.

В таблице 9 приведено описание компонентов экосистемы; в ней перечисляются самые основные питательные вещества, используемые растениями, а биологическая составляющая экосистемы включает как живое, так и отмершее вещество. Последнее постепенно распадается на биогенные частицы вследствие бактериального разложения.

Биогенные остатки составляют примерно половину всего вещества морской части биосферы. Взвешенные в воде, захороненные в донных отложениях и налипающие на все выступающие поверхности, они заключают в себе огромный запас пищи. Некоторые пелагические животные питаются исключительно отмершим органическим веществом, а для многих других обитателей он составляет иногда значительную часть рациона в дополнение к живому планктону. Но все же основными потребителями органического детрита являются бентосные организмы.

Число организмов, живущих в море, меняется в пространстве и времени. В синих тропических водах открытых частей океанов содержится значительно меньше планктона и нектона, чем в зеленоватых водах побережий. Общая масса всех живых морских особей (микроорганизмов, растений и животных), отнесенная к единице поверхности или объема их местообитания составляет биомассу. Она обычно выражают в массе сырого или сухого вещества (г/м 2 , кг/га, г/м 3). Биомасса растений называется фитомассой, биомасса животных – зоомассой.

Основная роль в процессах новообразования органического вещества в водоемах принадлежит хлорофилсодержащим организмам – в основном фитопланктону. Первичная продукция - результат жизнедеятельности фитопланктона - характеризует итог процесса фотосинтеза, в ходе которого органическое вещество синтезируется из минеральных компонентов окружающей среды. Растения, создающие ее, называются n ервичными продуцентами . В открытом море ими создается практически все органическое вещество.

Таблица 9

Компоненты морской экосистемы

Таким образом, первичная продукция представляет собой массу новообразованного органического вещества за определенный период времени. Мерой первичной продукции является скорость новообразования органического вещества.

Различают валовую и чистую первичную продукцию. Под валовой первичной продукцией понимается все количество образовавшегося в ходе фотосинтеза органического вещества. Именно валовая первичная продукция применительно к фитопланктону является мерой фотосинтеза, поскольку дает представление о том количестве вещества и энергии, которые используются в дальнейших превращениях вещества и энергии в море. Под чистой первичной продукцией понимается та часть новообразованного органического вещества, которая остается после трат на обмен и которая остается непосредственно доступной для использования другими организмами в воде в качестве пищи.

Взаимоотношения между различными организмами, связанные с потреблением пищи, называются трофическими . Они являются важными понятиями в биологии океана.

Первый трофический уровень представлен фитопланктоном. Второй трофический уровень образует растительноядный зоопланктон. Суммарная биомасса, образующаяся за единицу времени на этом уровне, составляет вторичную продукцию экосистемы. Третий трофический уровень представляют плотоядные организмы, или хищники первого ранга, и всеядные. Суммарная продукция на этом уровне называется третичной. Четвертый трофический уровень образуют хищники второго ранга, которые питаются организмами более низких трофических уровней. Наконец, на пятом трофическом уровне находятся хищники третьего ранга.

Представление о трофических уровнях позволяет судить о эффективности экосистемы. Энергия или от Солнца, или в составе пищи поступает на каждый трофический уровень. Значительная доля энергии, поступившей на тот или другой уровень, рассеивается на нем и не может быть передана на более высокие уровни. Эти потери включают всю физическую и химическую работу, выполняемую живыми организмами для самоподдержания. Кроме того, животные высших трофических уровней потребляют лишь некоторую долю продукции, образуемой на низших уров­нях; часть растений и животных отмирает по естественным причинам. В результате количество энергии, которое извлекается с какого-либо трофического уровня организмами, находящимися на более высоком уровне пищевой сети, оказывается меньше количества энергии, поступившего на низший уровень. Отношение соответствующих количеств энергии называют экологической эффективностью трофического уровня и составляет обычно 0.1-0.2. Значения экологической эф­фективности трофического уровня используются для расчета биологической продукции.

Рис. 41 показывает в упрощенной форме пространственную организацию потоков энергии и вещества в реальном океане. В открытом океане эвфотическая зона, где протекает фотосинтез, и глубинные районы, где фотосинтез отсутствует, разделены значительным расстоянием. Это означает, что перенос химической энергии в глубинные слои воды приводит к постоянному и существенному оттоку биогенов (питательных веществ) из поверхностных вод.

Рис. 41. Основные направления обмена энергией и веществом в океане

Таким образом, процессы обмена энергией и веществом в океане образуют в совокупности экологический насос, откачивающий из поверхностных слоев основные питательные вещества. Если бы не действовали противоположные процессы, восполняющие эту потерю вещества, то поверхностные воды океана лишились бы всех биогенов и жизнь иссякла бы. Эта катастрофа не наступает лишь благодаря, в первую очередь, апвеллингу, выносящему глубинные воды к поверхности со средней скоростью примерно 300 м/год. Подъем глубинных вод, насыщенных биогенными элементами, особенно интенсивен у западных побережий материков, вблизи экватора и в высоких широтах, где сезонный термоклин разрушается и значительная толща воды охватывается конвективным перемешиванием.

Поскольку суммарная продукция морской экосистемы определяется величиной продукции на первом трофическом уровне, важно знать, какие факторы на нее влияют. К этим факторам относятся:

освещенность поверхностного слоя океанических вод;

температура воды;

поступление питательных веществ к поверхности;

скорость потребления (выедания) растительных организмов.

Освещенность поверхностного слоя воды определяет интенсивность процесса фотосинтеза, поэтому количество световой энергии, поступающей на ту или иную акваторию океана, лимитирует величину органической продукции. В свою очередь интенсивность солнечной радиации определяется географическими и метеорологическими факторами, особенно высотой Солнца над горизонтом и облачностью. В воде интенсивность света быстро уменьшается с глубиной. В результате этого зона первичного продуцирования ограничивается верхними несколькими десятками метров. В прибрежных водах, где обычно содержится значительно больше взвешенных веществ, чем в водах открытого океана, проникновение света еще более затрудняется.

Температура воды также влияет на величину первичной продукции. При одинаковой интенсивности света максимальная скорость фотосинтеза достигается каждым видом водорослей лишь в определенном интервале температуры. Повышение или понижение температуры относительно этого оптимального интервала приводит к уменьшению продукции фотосинтеза. Однако на большей части океана для многих видов фитопланктона температура воды оказывается ниже этого оптимума. Поэтому сезонный прогрев воды вызывает повышение скорости фотосинтеза. Максимальная скорость фотосинтеза у различных видов водорослей отмечается примерно при 20°С.

Для существования морских растений необходимы питательные вещества - макро- и микробиогенные элементы. Макробиогены - азот, фосфор, кремний, магний, кальций и калий необходимы в сравнительно больших количествах. Микробиогены, то есть элементы, необходимые в минимальных количествах, вклю­чают железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор и ванадий.

Азот, фосфор и кремний содержатся в воде в таких малых количествах, что не удовлетворяют потребность в них растений и ограничивают интенсивность фотосинтеза.

Азот и фосфор нужны для постройки вещества клеток и, кроме того, фосфор принимает участие в энергетических процессах. Азота необходимо больше, чем фосфора, поскольку в растениях отношение «азот: фосфор» составляет примерно 16: 1. Обычно таким и является отношение концентраций этих элементов в морской воде. Однако в прибрежных водах процессы регенерации азота (то есть процессы, в результате которых азот возвращается в воду в форме, пригодной для потребления растениями) протекают медленнее, чем процессы регенерации фосфора. Поэтому во многих прибрежных районах содержание азота уменьшается относительно содержания фосфора, и он выступает как элемент, лимитирующий интенсивность фотосинтеза.

Кремний в больших количествах потребляют две группы фитопланктонных организмов - диатомеи и динофлагелляты (жгутиковые), которые строят из него свои скелеты. Иногда они извлекают кремний из поверхностных вод столь быстро, что воз­никающая в результате этого нехватка кремния начинает ограничивать их развитие. В результате вслед за сезонной вспышкой фитопланктона, потребляющего кремний, начинается бурное развитие «некремнистых» форм фитопланктона.

Потребление (выедание) фитопланктона зоопланктоном немедленно сказывается на величине первичной продукции, потому что каждое съеденное растение уже не будет расти и воспроизводиться. Следовательно, интенсивность выедания представляет собой один из факторов, влияющих на темпы создания первичной продукции. В равновесной ситуации интенсивность выедания должна быть такой, чтобы биомасса фитопланктона оставалась на постоянном уровне. При возрастании первичной продукции увеличение популяции зоопланктона или интенсивности выедания теоретически может вернуть эту систему в равновесие. Однако, чтобы зоопланктон размножился необходимо время. Поэтому даже при постоянстве прочих факторов устойчивое состояние никогда не достигается, и численность зоо- и фитопланктонных организмов колеблется относительно некоторого уровня равновесия.

Биологическая продуктивность морских вод заметно меняется в пространстве. К районам высокой продуктивности относятся континентальные шельфы и акватории открытого океана, где в результате апвеллинга происходит обогащение поверхностных вод биогенными веществами. Высокая продуктивность вод шельфа определяется также тем, что относительно мелкие шельфовые воды оказываются более теплыми и лучше освещенными. Сюда в первую очередь поступают богатые питательными веществами речные воды. Кроме того, запас биогенных элементов восполняется разложением органического вещества на морском дне.. В открытом океане площадь районов с высокой продуктивностью незначительна, потому что здесь прослеживаются планетарного масштаба субтропические антициклонические круговороты, для которых характерны процессы опускания поверхностных вод.

Акватории открытого океана с наибольшей продуктивностью приурочены к высоким широтам; их северная и южная граница обычно совпадает с 50 0 широты в обоих полушариях. Осенне-зимнее охлаждение приводит здесь к мощным конвективным движениям и выносу к поверхности биогенных элементов из глубинных слоев. Однако по мере дальнейшего продвижения в высокие широты продуктивность начнет убывать из-за возрастающего преобладания низких температур, ухудшающейся освещенности вследствие низкой высоты Солнца над горизонтом и ледового покрова.

Высоко продуктивны районы интенсивного прибрежного апвеллинга в зоне пограничных течений в восточных частях океанов у берегов Перу, Орегона, Сенегала и юго-западной Африки.

Во всех районах океана отмечается сезонный ход в величине первичной продукции. Это связано с биологическими реакциями фитопланктонных организмов на сезонные изменения физических условий среды обитания, особенно освещенности, силы ветра и температуры воды. Наибольшие сезонные контрасты характерны для морей умеренной зоны. Вследствие тепловой инерции океана изменения температуры поверхностных вод запаздывают относительно изменений температуры воздуха, и поэтому в северном полушарии максимальная температура воды отмечается в августе, а минимальная в феврале. К концу зимы в результате низких температур воды и уменьшения прихода солнечной радиации, проникающей в воду, численность диатомей и динофлагеллят сильно снижается. Между тем благодаря значительному охлаждению и зимним штормам поверхностные воды перемешиваются на большую глубину конвекцией. Подъем глубинных, богатых питательными веществами вод приводит к увеличению их содержания в поверхностном слое. С прогревом вод и увеличением освещенности создаются оптимальные условия для развития диатомей и отмечается вспышка численности организмов фитопланктона.

В начале лета, несмотря на оптимальные температурные условия и освещенность, ряд факторов приводит к уменьшению численности диатомей. Во-первых, их биомасса снижается из-за выедания зоопланктоном. Во-вторых, из-за прогрева поверхностных вод создается сильная стратификация, подавляющая вертикальное перемешивание и, следовательно, вынос к поверхности обогащенных биогенами глубинных вод. Оптимальные условия в это время создаются для развития динофлагеллят и других форм фитопланктона, не нуждающихся в кремнии для постройки скелета. Осенью, когда освещенность еще достаточна для фотосинтеза, вследствие охлаждения поверхностных вод термоклин разрушается, создаются условия для конвективного перемешивания. Поверхностные воды начинают пополняться питательными веществами из глубинных слоев воды, и их продуктивность возрастает, особенно в связи с развитием диатомей. При дальнейшем снижении температуры и освещенности численность фитопланктонных организмов всех видов убывает до низкого зимнего уровня. Многие виды организмов при этом впадают в анабиоз, выполняя роль «посевного материала» для будущей весенней вспышки.

В низких широтах изменения величины продуктивности сравнительно невелико и отражают главным образом изменения в вертикальной циркуляции. Поверхностные воды всегда сильно прогреты, и их постоянной особенностью является резко выраженный термоклин. В результате вынос глубинных, богатых био­генами вод из-под термоклина в поверхностный слой невозможен. Поэтому, несмотря на благоприятные прочие условия, вдали от районов апвеллинга в тропических морях отмечается низкая продуктивность.

Океаны и моря занимают 71% (более 360 млн км2) поверхности Земли. Они содержат около 1370 млн км3 воды. Пять огромных океанов - Тихий, Атлантический, Индийский, Северный Ледовитый и Южный, - связаны друг с другом через открытое море. В некоторых частях Северного Ледовитого и Южного океанов сформировалась всегда замерзшая материковая отмель, тянущаяся от побережья (шельфовый лед). В чуть более теплых районах море замерзает только зимой, образуя паковый лед (большие плавающие ледяные поля толщиной до 2 м). Некоторые морские животные используют ветер для путешествий по морю. У физалии («португальского кораблика») есть наполненный газом пузырь, помогающий ловить ветер. Янтина выпускает воздушные пузырьки, служащие ей плотом-поплавком.

Средняя глубина воды в океанах - 4000 м, однако в некоторых океанских впадинах она может достигать 11 тыс. м. Под воздействием ветра, волн, приливов и течений вода океанов находится в постоянном движении. Волны, поднимаемые ветром, не затрагивают глубинные водные массы. Это делают приливы, перемещающие воду с периодичностью, соответствующей фазам Луны. Между океанами воду переносят течения. Поверхностные течения, двигаясь, медленно вращаются по часовой стрелке в Северном полушарии и против часовой стрелки в Южном.

Океанское дно:

Большая часть океанского дна представляет собой плоскую равнину, однако местами над ним на тысячи метров поднимаются горы. Иногда они возвышаются над поверхностью воды в виде островов. Многие такие острова - действующие либо потухшие вулканы. Через центральную часть дна ряда океанов тянутся горные хребты. Они постоянно растут за счет излияния вулканической лавы. Каждый новый поток, выносящий горную породу на поверхность подводных хребтов, формирует рельеф ложа океана.

Океанское дно в основном покрыто песком или илом - их приносят реки. Местами там бьют горячие источники, из которых осаждаются сера и другие минералы. Останки микроскопических растений и животных опускаются с поверхности океана на дно, образуя слой крошечных частиц (органический осадок). Под давлением вышележащей воды и новых осадочных слоев рыхлый осадок медленно превращается в горную породу.

Океанические зоны:

В глубину океан можно разделить на три зоны. В солнечных поверхностных водах наверху - так называемой зоне фотосинтеза - плавает большинство океанских рыб, а также планктон (сообщество из миллиардов микроскопических существ, обитающих в толще воды). Под зоной фотосинтеза лежат более тускло освещенная сумеречная зона и глубокие холодные воды зоны мрака. В нижних зонах встречается меньше форм жизни - там обитают главным образом плотоядные (хищные) рыбы.

В большей части океанской воды температура примерно одинаковая - около 4 °С. При погружении человека вглубь давление на него воды сверху постоянно растет, затрудняя быстрое движение. На больших глубинах, кроме того, температура падает до 2 °С. Света становится все меньше, пока наконец на глубине 1000 м не воцаряется полная темнота.

Жизнь у поверхности:

Растительный и животный планктон в зоне фотосинтеза - это пища для мелких животных, например рачков, креветок, а также молоди морских звезд, крабов и других морских обитателей. Вдали от защищенных прибрежных вод животный мир менее разнообразен, однако здесь живет множество рыб и крупные млекопитающие - например, киты, дельфины, морские свиньи. Одни из них (усатые киты, гигантские акулы) питаются, фильтруя воду и заглатывая содержащийся в ней планктон. Другие (белые акулы, барракуды) охотятся на остальных рыб.

Жизнь в морских глубинах:

В холодных, темных водах океанских глубин животные- охотники способны обнаружить силуэты своих жертв при самом тусклом свете, едва проникающем сверху. Здесь у многих рыб по бокам есть серебристые чешуйки: они отражают любой свет и маскируют форму их владельцев. У некоторых рыб, плоских с боков, силуэт очень узкий, едва заметный. У многих рыб огромный рот, и они могут поедать добычу, превосходящую их размерами. Хаулиоды и рыбы- топорики плавают, разинув свою большую пасть и хватая по пути все, что только смогут.

Фотосинтез лежит в основе всей жизни на нашей планете. Этот процесс, идущий в наземных растениях, водорослях и многих видах бактерий определяет существование практически всех форм жизни на Земле, преобразуя потоки солнечного света в энергию химических связей, которая затем уже шаг за шагом передается к вершинам многочисленных пищевых цепочек.

Скорее всего, этот же процесс в свое время положил начало резкому увеличению парциального давления кислорода в атмосфере Земли и снижению доли углекислого газа, что в конечном итоге привело к расцвету многочисленных сложно организованных организмов. И до сих пор, по мнению многих ученых, только фотосинтез способен сдержать стремительный натиск СО 2 , выбрасываемого в воздух в результате ежедневного сжигания человеком миллионов тонн различных видов углеводородного топлива.

Новое открытие американских ученых заставляет по-новому взглянуть на фотосинтетический процесс

В ходе «нормального» фотосинтеза этот жизненно важный газ получается в качестве «побочного продукта». В нормальном режиме фотосинтетические «фабрики» нужны для связывания СО 2 и производства углеводов, выступающих впоследствии в качестве источника энергии во многих внутриклеточных процессах. Световая энергия в этих «фабриках» идет на разложение молекул воды, в ходе которого выделяются необходимые для фиксации углекислого газа и углеводов электроны. При этом разложении выделяется и кислород O 2 .

Во вновь открытом процессе для усваивания углекислого газа используется лишь малая часть выделяющихся при разложении воды электронов. Львиная же их доля в ходе обратного процесса идет на формирование молекул воды из «свежевысвобожденного» кислорода. При этом энергия, преобразуемая в ходе вновь открытого фотосинтетического процесса, не запасается в виде углеводов, а напрямую поступает к жизненно важным внутриклеточным энергопотребителям. Впрочем, детальный механизм такого процесса пока остается загадкой.

Со стороны может показаться, что подобная модификация фотосинтетического процесса является пустой тратой времени и энергии Солнца. Трудно поверить, что в живой природе, где за миллиарды лет эволюционных проб и ошибок каждая мелочь оказалась устроена предельно эффективно, может присутствовать процесс со столь низким КПД.

Тем не менее такой вариант позволяет защитить сложный и хрупкий аппарат фотосинтеза от чрезмерного облучения солнечным светом.

Дело в том, что фотосинтетический процесс в бактериях не может быть попросту остановлен в отсутствие необходимых ингредиентов в окружающей среде. До тех пор пока микроорганизмы подвержены воздействию солнечной радиации, они вынуждены преобразовывать энергию света в энергию химических связей. При отсутствии необходимых компонентов фотосинтез может привести к образованию свободных радикалов, губительных для всей клетки, а потому цианобактерии просто не могут обходиться без запасного варианта преобразования энергии фотонов из воды в воду.

Этот эффект пониженного уровня преобразования СО 2 в углеводы и пониженного же высвобождения молекулярного кислорода уже наблюдался в серии недавних работ в природных условиях Атлантического и Тихого океанов. Как оказалось, пониженного содержание питательных веществ и ионов железа наблюдаются почти в половине их акваторий. Следовательно,

примерно половина энергии солнечного света, приходящаяся на обитателей этих вод, преобразуется в обход привычного механизма поглощения двуокиси углерода и высвобождения кислорода.

А значит, вклад морских автотрофов в процесс поглощения СО 2 был прежде существенно завышен.

Как один из специалистов отдела всемирной экологии Института имени Карнеги Джо Бери, новое открытие существенно изменит наши представления о процессах переработки солнечной энергии в клетках морских микроорганизмов. По его словам, ученым еще предстоит раскрыть механизм нового процесса, но уже сейчас его существование заставит по-иному взглянуть на современные оценки масштабов фотосинтетического поглощения СО 2 в мировых водах.