Учение северцова о биологическом прогрессе. Биологический и морфофизиологический прогрессы и регрессы по А.Н Северцову

Биологический прогресс осуществляется различными способами.

Первый способ заключается в усовершенствовании в историческом процессе важнейшей для жизнедеятельности организмов системы органов. Поэтому он называется морфофизиологическим прогрессом. При втором способе изменяется система органов, второстепен-ных для жизнедеятельности организмов, в связи с чем их строение не усложняется, но они приспосабливаются к окружающей среде. При третьем способе организмы претерпевают биологический прогресс в результате изменения их организации от простого к сложному.

Под ароморфозом , т. е. морфофизиологическим прогрессом, понимают эволюционные изменения, обусловливающие общий подъем степени организации, повышение интенсивности жизнедея-тельности организмов. Ароморфозы дают живым существам значи-тельные преимущества в борьбе за существование и открывают возможности для освоения новых мест обитания.

Среди примеров приспособлений, возникших в результате прогрессивного направления эволюции, можно назвать:

• возникновение многоклеточных;
• переход к половому размножению;
• образование хорды;
• образование позвоночного столба;
• появление пятипалых конечностей;
• образование плавников;
• образование трёхкамерного сердца у земноводных;
• образование двух кругов кровообращения у земноводных;
• развитие теплокровности;
• усложнение головного мозга;
• переход к внутреннему оплодотворению у позвоночных;
• переход у

А. Н. Северцов показал, что исторические преобразования и выработка новых приспособлений (адаптаииогенез) осуществлялись разными путями. Он выделил понятия биологического прогресса и регресса.

Билогический прогресс означает победу вида или другой таксономической группы в борьбе за существование. Признаками биологического прогресса являются:

1.повышение численности особей;

2. расширение ареала;

3. увеличение количества дочерних таксономических групп.

Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом. Увеличение численности особей способствует расширению границ ареала вида, заселению новых мест обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов. В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся насекомые, птицы, млекопитающие.

Понятие биологического регресса противоположно биологическому прогрессу. Биологический регресс характеризуется:

снижением численности вследствие превышения смертности над размножением;

снижением внутривидового многообразия;

3. сужением и расширением целостности ареала, который распа­дается на отдельные пятна;

4. подверженностью вследствие малой численности массовой ка­тастрофической элиминации, которая может внезапно оборвать су­ществование такой группы.

А.Н. Се­верцов показал, что биологический прогресс не единственный, а только один из возможных путей эволюционных преобразований.

Важнейшие пути биологического прогресса по А. Н. Северцову: аро­морфоз, идиоадаптация, дегенерация.

В дальнейшем проблема путей биологической эволюции была разработана И.И. Шмальгаузеном. Он выделил следующие направления биоло­гического прогресса: ароморфоз, алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз, гипоморфоз.

Ароморфоз (орогенез) – морфофизио-кий, морфофунк-ный прогресс - путь эволюции, сопровождающийся повышением организа­ции жизнедеятельности и расширением среды обитания. Арогенезы ха­рактеризуются:

1 усилением жизнедеятельности организма;

2.большей дифференциацией его частей;

3.большей целостностью организма, т. е. его интегрированностью;

4. развитием более активных способов борьбы за существование;

5.усовершенствованием нервной системы и органов чувств.

Ароморфоз ведет к изменениям, дающим общий подъем организации, всегда ведет к биологическому прогрессу. Даёт возможность перехода к новым условиям существования. Примером арогенеза-четырехкамерное сердце, два круга кровообращения, усложнение нервной системы, возникновение живорождения, вскармливание детенышей молоком, постоянная температура тела. Ароморфозы амфибий - легкие, трехкамерное сердце, два круга кровообращения, конечности, совершенствование головного мозга и органов чувств. Примерами ароморфозов архейской эры являются возникновение полового процесса, фотосинтеза, многоклеточности. В результате ароморфозов произошли типы и классы, т. е. крупные таксоны.

А. Н. Северцов подчеркивал, что ароморфоз - это, прежде всего, ус­ложнение организации, т. е. обращал внимание на морфологическую ха­рактеристику этого явления. А. Н. Северцов и затем И. И. Шмальгаузен показали более широкое значение ароморфозов, т. е. дали ему экологоморфологическое толкование.

Аллогенез (алломорфоз, идиоадаптаиия) - путь возникновения част­ных приспособлений при смене условий обитания. В отличие от ароморфо­зов при аллогенезе прогрессивное развитие организма происходит без усложнения организации, общего подъема энергии жизнедеятельности организма. Аллогенезы ведут к увеличению видового многообразия, бы­строму повышению численности. Например, распространение млекопи­тающих не только в различных географических зонах от тропиков до арк­тических пустынь, но и освоение ими различных условий среды (суша, во­да, почва) снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, при этом уровень организации остался прежним. В результате идиоадаптации возникают виды, роды, семейства, отряды, т.е. таксоны более низкого ранга. Дивергенция, конвергенция, параллелизм осуществ­ляются путем идиоадаптации.

Телогенез (теломорфоз) - узкая специализация к ограниченным условиям существования без изменения уровня организации. Это особая форма аллогенезов. Например, хамелеоны, ленивцы, двоякодышащие рыбы, черепахи, дятлы имеют приспособление к частным условиям обитания. Из­менение среды при телогенезе делает организмы нежизнеспособными и ведет к их элиминации.

Гиперморфоз (гипергенез) - переразвитие организмов в каком-либо направлении с нарушением отношений со средой. Гипергенная эволюция протекает в две фазы. Первая фаза характеризуется возникновением круп­ных форм в пределах данной группы. Это способствует повышению сопротивляемости животного против хищников, т. е. способствует выживае­мости в борьбе за существование. Во второй фазе преимущества гигантиз­ма переходят в свою противоположность. Увеличение размеров тела - это частный случай специализации телогенеза, а значит, даже незначитель­ные изменения среды ведут к вымиранию этих форм. Например, гигантизм у динозавров, мамонтов или развитие отдельных органов у саблезубых тигров, гигантских оленей. Из современных представителей гигантов мож­но назвать китов, жирафов, слонов, носорогов.

Гипогенез (гипоморфоз) - частная форма катагенеза. При гипогенезе наблюдается недоразвитие организма или его органов, редукция отдельных частей, сохранение личиночных особенностей. Например, живущие воде аксолотль, протей, сирена достигают половозрелости на уровне орга­низации личинки. Они никогда не приобретают облика взрослых наземных амфибий. Так, сирены имеют постоянные жабры, недоразвитые глаза, редуцированное число пальцев. Главные направления или пути эволюции характеризуются рядом особенностей. В настоящее время в науке нет единого мнения в вопросах о закономерностях соотношений между путями биологического прогресса.

По теории А. Н. Северцова, после арогенеза, повышающего организацию организмов, всегда наступает период частных приспособлений - идиоадаптации, иногда сопровождающиеся упрощением - дегенерацией. На основе одних и тех же арогенезов могут возникать различные «надстройки», т.е. приспособления к частным условиям (аллогенезы, телогенезы). Новый ароморфоз, по Северцову, может возникнуть от малоспециализированных форм, образовавшихся на первоначальных фазах идиоадаптивного развития;

Смена направлений в адаптивной эволюции происходит по схеме ароморфоз - идиоадаптация (ранняя) - ароморфоз. Закономерность смены фаз эволюционного процесса, характерную для всех групп организмов, называют законом А. Н. Северцова.

По Шмальгаузену, телогенез, гипергенез, катаморфоз, гипоморфоз представляют тупиковые ветви филогенеза, ведущие к вымиранию.

Смена направлений эволюции по Шмальгаузену протекает по схеме: оро­генез - аллогенез - орогенез. Согласно этому закону, новый тип или класс возникают путём арогенеза, а затем происходит его адаптивная радиация - аллогенез с последующими тупиковыми направлениями. Новый подъем организации может возникнуть от малоспециализированных форм, развивавшихся по пути аллогенеза.

А.К.Северцов ввел существенные поправки к этому закону по схеме: орогенез - аллогенез - телогенез - орогенез. Например, происхождение наземных позвоночных от кистеперых рыб из мелководных пересыхающих водоемов, птиц - от летающих рептилий.

Разделы: Биология

Цели:

• сформировать у учащихся знания о главных путях и направления эволюционного процесса;
• сформировать умения правильно сравнивать различные направления и пути эволюции, иллюстрировать рассказ о них разнообразными примерами из мира растений и животных;
• систематизировать и обобщить знания о процессе и основных итогах исторического развития органического мира.

Задачи:

• на примерах показать происхождение крупных систематических групп путем ароморфоза;
• рассмотреть на примерах идиоадаптацию, дегенерацию и соотношение между главными путями эволюции;
• ознакомить с главными направлениями эволюции – биологическим прогрессом и биологическим регрессом;
• охарактеризовать роль человека в биологическом прогрессе и регрессе видов.

СТРУКТУРА УРОКА:

I. Изучение нового материала

Идея о направленном характере эволюции, идущей по пути прогресса, то есть по пути совершенствования организмов от простого к сложному, от низших форм жизни к высшим, общепринята. Однако, не следует думать, что прогресс является единственным путем эволюционных изменений, в действительности это лишь одно из возможных направлений.

Современные представления о направлениях эволюции основываются на работах Ивана Ивановича Шмальгаузена и Алексея Николаевича Северцова. А.Н.Северцов выделил понятия биологического прогресса, биологической стабилизации и биологического регресса.

1. Биологический прогресс

Биологический прогресс характеризуется возрастанием числа особей систематической группы, увеличением числа входящих в нее видов, подвидов, популяций, расширением ареала. Виды, находящиеся в состоянии биологического прогресса, выходят победителями в борьбе за существование.

Биологический прогресс характерен покрытосеменных растений, насекомых, птиц и млекопитающих.

В соответствии с разнообразными преобразованиями строения организмов в процессе эволюции выделяют три пути достижения биологического прогресса:

• Ароморфозы – арогенез (морфофизиологический прогресс);
• Идиоадаптация – аллогенез ;
• Общая дегенерация – катагенез (морфофизиологический регресс).

Арогенез – эволюционное направление, сопровождающееся приобретением крупных изменений строения – ароморфозов.
Ароморфоз означает усложнение организации. Поднятие ее на более высокий уровень. Изменения в строении животных в результате возникновения ароморфозов не являются приспособлениями к каким-либо условиям среды, а дают возможность расширить использование условий внешней среды (новые источники пищи, места обитания). Примером ароморфоза у млекопитающих является разделение сердца на левую и правую половины с развитием двух кругов кровообращения. Дифференцировка органов пищеварения, усложнение зубной системы, появление теплокровности уменьшает зависимость организма от окружающей среды.

Ароморфозы сыграли важную роль в эволюции всех классов животных: трахейная система дыхания и преобразование ротового аппарата у насекомых, образование хитинового покрова и расчленение конечностей, развитие сложной НС, а также органов чувств – обоняния, зрения, осязания. Появление речи – крупный ароморфоз в эволюции человека. В растительном мире крупными ароморфозами являются появление органов и тканей, фотосинтеза, появление у покрытосеменных растений цветков, плодов, семенного размножения.

Дальнейшая эволюция покрытосеменных растений шла по пути идиоадаптаций , то есть по пути возникновения разнообразных приспособлений к различным условиям обитания.
Идиоадаптации привели к появлению растений с различными цветками, плодами, побегами, листьями, корневыми системами, сроками развития, приспособлениями к опылению ветром, водой, насекомыми.
Идиоадаптации – путь эволюции, при котором одни приспособления заменяются другими, биологическими им равноценными.
Идиоадаптации в отличие от ароморфозов имеют частный характер.
Хорошим примером идиоадаптации служит защитная окраска у животных, разнообразные приспособления к перекрестному опылению ветром и насекомыми, приспособления плодов и семян к распространению, приспособление к придонному образу жизни (уплощение тела) у многих рыб.

2. Биологическая стабилизация

Биологическая стабилизация по А.Н.Северцову, означает поддержание приспособленности организма на известном уровне. Организм изменяется соответственно изменениям условиям окружающей среды. Численность его не возрастает, но и не снижается.
У растений при снижении среднегодовой температуры увеличивается количество кроющих волосков эпидермы. Это явление позволяет выжить всем особям, но преимущества между другими видами не наблюдается, так как они проявляют такую же реакцию.

3. Биологический регресс

Биологический регресс – направление эволюции, которое характеризуется уменьшением числа видов, подвидов и популяций, сокращением численности особей и ареала.
Биологический регресс означает снижение приспособленности организма.
Организм отстает от изменений во внешней среде, и в особенности от темпов эволюции и распространения экологически близких форм.
Численность вида уменьшается и вид идет навстречу вымиранию. Действию биологического регресса могут подвергнуться и биологически высокоорганизованные, процветавшие в свое время формы, оказавшиеся не приспособленными к новым или меняющимся условиям обитания (вымершие динозавры, мамонты).

Причиной биологического регресса часто является деятельность человека. Человек влияет на виды непосредственно, уничтожая их, или опосредованно, изменяя среду их обитания. Так, в начале 17 века были истреблены дикие быки туры (прародители современных быков). Во второй половине 18 века были полностью уничтожены морские млекопитающие стеллеровы коровы. К началу 19 века охотники полностью истребили крупных нелетающих птиц моа в Новой Зеландии, рост которых достигал трех метров.
Конечный результат регресса – вымирание вида.

Лабораторная работа

Тема: «Ароморфозы у позвоночных животных»

Цель: сформировать умение выявлять ароморфозы у животных, объяснять их значение.

Ход работы:

1. Рассмотрите схемы строения сердец и вспомните особенности работы кровеносной системы представителей класса позвоночных животных: рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие.

Заполните таблицу:

2. Вспомните, какова интенсивность обмена веществ и зависящая от него возможность поддерживать постоянную температуру тела свойственна представителям классов позвоночных животных.

Заполните таблицу:

3. Рассмотрите схемы строения дыхательных систем и вспомните особенности дыхания представителей класса позвоночных животных.

Заполните таблицу:

4. Вспомните особенности оплодотворения и развития потомства у представителей классов позвоночных животных.
Заполните таблицу:

5. Проанализируйте таблицы. Сделайте вывод: какие крупные ароморфозы способствовали появлению земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Раскройте эволюционное значение ароморфозов.

II. Выводы по уроку:

• Учение о направлениях эволюции было разработано А.Н.Северцовым и И.И.Шмальгаузеном;
• Направления эволюции – биологический прогресс и биологический регресс;
• Биологический прогресс достигается путем ароморфозов, идиоадаптаций и дегенерацией;
• Причинами регенерации может быть деятельность человека.

Домашнее задание: § 52; доделать лабораторную работу

Литература:

1. Настольная книга учителя биологии. Авторы-составители: Калинова Г.С. Кучменко В.С. Москва – АСТ Астрель, 2003.
2. Сивоглазов В.И., Сухова Т.С., Козлова Т.А. «Общая биология». Поурочные планы 11 класс. Пособие для учителя. М.Айрис-Пресс, 2004.
3. Виртуальная школа Кирилла и Мефодия Общая биология 11 класс, 2007.

В дальнейшем Северцов (1922) выделил в поступательном развитии органического мира прогресс биологический, морфологический и физиологический.

Тем самым проблема прогресса ставилась как комплексная проблема, исчерпывающее решение которой возможно только путем синтеза данных ряда биологических дисциплин. Он показал, что в развитии организма как целого разные типы прогресса могут сочетаться, протекать параллельно и взаимосвязанно. Ведущую роль в эволюции он отвел биологическому прогрессу, определяющему победу в борьбе за существование. При этом биологический прогресс может сопровождаться морфологическим и физиологическим регрессом. Во всех упомянутых выше работах Северцов касался проблемы прогресса попутно. Его первая специальная сводка по этому вопросу появилась в 1925 г. в виде небольшой книги, которая в 1934 г. была переиздана в значительно расширенном виде. В ней содержалось учение о главных направлениях эволюции.

Учение А. Н. Северцова вошло в учебники дарвинизма. Достаточно напомнить только об основных его положениях. В соответствии с теорией видообразования Дарвина биологический прогресс, по Северцову, совершается последовательно путем образования сначала новых рас, затем разновидностей и, наконец, новых видов. К победе в борьбе за существование ведут несколько типов морфологических изменений: ароморфозы, идиоадаптации, ценогенезы и общая дегенерация. При ароморфозе повышается общая энергия жизнедеятельности взрослых потомков. Это достигается дифференциацией и усложнением функций органов и соответствующим изменением их строения.

Последнее находит выражение в гистологических изменениях, в изменениях величины и формы органов, в дифференциации органов и в увеличении их числа, а также в распределении и расположении многократно повторяющихся органов и их концентрации. Примерами ароморфоза может служить эволюция сердца позвоночных, превращение конечностей из плавающих в ползающие при преобразовании кроссоптеригий у наземных позвоночных. Приводимые Северцовым примеры ароморфоза представляют собой изменения в строении отдельных органов. Как эти изменения отражаются на организме как целом? По Северцову, совмещение прогрессивных изменений одних частей со статическим положением других ведет к подъему всей организации. В тех случаях, когда прогресс одних частей совмещается с регрессом других, о направлении изменений организации позволяет судить сопоставление прогрессивных и регрессивных признаков.

(по: Северцов, 1939). Ароморфозы (а) показаны в виде подъема на более высокий уровень (плоскости II и III); идиоадаптации (6) —в виде отклонений в пределах данной плоскости; специализации — S; регресс отмечен буквами г как спуск на нижележащую плоскость (I).

Еще интересные статьи

Описанные выше направления эволюции характеризуют явление биологического прогресса .

Повышение организации (ароморфозы) и дивергенция интересов (идиоадаптации), как главные пути эволюции, выключают организмы из чрезмерной конкуренции, снижают ее и вместе с тем повышают их сопротивляемость элиминирующим факторам. Как правило, эти направления эволюции сопровождаются отбором на широкую модификационную приспособляемость, т. е. на выработку широкого «адаптивного фонда». Поэтому ароморфозы и алломорфозы (а также и другие пути эволюции) влекут за собою биологический прогресс.

Основными признаками биологического прогресса являются:

1. Возрастание численности.
2. Насыщение популяции вида многообразными миксобиотипами (контролируемыми отбором).
3. Расширение площади (ареала) распространения.
4. Диференцировка на местные расы (экологические и географические).
5. Дальнейшая дивергенция, возникновение новых видов, родов, семейств и т. п.

Конечно, если идиоадаптации носят более специальный характер, оставаясь приспособлениями очень узкого теломорфного значения, то возможности расширения ареала ограничены. Однако и в этом случае не закрывается путь экологической диференцировки, а если стация обширна (например, большой массив леса), то и дальнейшего расширения ареала до пределов стации.

Разберем два примера биологического прогресса.

2. Пасюк (Rattus norvegicus) в XVIII веке проникает в Европейскую Россию. В Германии (Пруссия) он появился около 1750 г., в Англии - с 1730 г., в Париже после 1753 г., в Швейцарии после 1780 года, в Ирландии с 1837 г. В середине XIX века пасюка еще не было в Западной Сибири. В 1887 г. пасюк изредка встречался около Тюмени. В 1897 г. встречался в южной части Тобольской губернии и был обыкновенен в Оренбурге и по всему протяжению Урала, от Уральска до Орска. По Кашенко, в Оренбургском крае пасюк появился после проведения железной дороги. В 1889 году пасюка еще не было до восточных границ Томской губ. Однако, в Восточной Сибири уже давно существовала его разновидность - забайкальский пасюк. Следовательно, в конце XIX века, около времени открытия Сибирской ж. д., Западная Сибирь была свободна от пасюка. Движение по названной ж. д. открылось в 1896-97 гг., а 29 мая 1907 г. (после Японской войны) в Омске был пойман первый экземпляр пасюка. В 1908 г. Кащенко получал большое количество западносибирских пасюков, а в 1910 г. пасюки «стали уже играть роль настоящего бедствия». Двигаясь на восток, европейские пасюки, в конце концов, заняли всю Западную Сибирь (кроме крайнего севера) и встретились с забайкальской разновидностью.

«По середине наибольшего из континентов… произошло, наконец, замыкание образуемого пасюком вокруг земного шара железного кольца и мне, пишет Кащенко (1912), пришлось присутствовать при этом последнем акте его победного шествия».

Высоко активный, изменчивый и приспособляющийся в своем поведении к различным климатическим зонам, пасюк всюду, где есть вода, пища и человек, энергично расширяет свой ареал.

Примером биотически прогрессирующего растительного вида может служить канадская чума (Elodea canadensis), быстро захватывающая новые местообитания.

Таковы основные черты видов, находящихся в состоянии биологического прогресса. Расширение ареала, захват новых местообитаний - важнейший их признак, дающий выходы к внутривидовой диференцировке и к образованию за ее счет новых форм.

Превосходной иллюстрацией сказанного может служить биологически прогрессивное развитие зайца-русака (Фолитарек, 1939). Русак приспособлен к открытым местам, с менее глубоким или более плотным снеговым покровом. Поэтому он не мог распространяться на север, в лесную зону с более рыхлым, а потому и более глубоким снегом. Однако, по мере вырубки леса, условия снегового покрова изменились (он стал мельче и плотнее), и русак стал быстро распространяться на север. Интересно, что в годы численного подъема возрастали и темпы продвижения на север. Проникнув на север, русак образовал здесь новую экологическую форму - несколько более крупную, с зимней шерстью, значительно побелевшей по сравнению с зимней окраской ее на юге. Произошел отбор (а возможно и адаптивная модификация) на крупность (чем больше масса тела, тем выше продукция тепла при меньшей отдаче вследствие относительно меньшей поверхности) и отбор на побеление, в условиях которого заяц менее заметен для хищника (лисица). Таким образом новые условия среды, вызвавшие увеличение численности, открыли возможность к расширению ареала, а расширение ареала вызвало образование новой формы.

Биологический регресс характеризуется обратными признаками:

• снижением численности,
• сужением и раскалыванием ареала на отдельные пятна,
• слабой или даже отсутствующей внутривидовой диференцировкой,
• угасанием форм, видов, целых групп последних, родов, семейств, отрядов и т. п.

Как правило, «адаптивный фонд» видов, претерпевающих биологический регресс, уже, чем у форм, испытывающих биологический прогресс.

В результате этих особенностей биологически регрессирующие виды могут превратиться в эндемиков, с весьма ограниченным или даже точечным ареалом, примеры чего нами уже приводились.

К таким биологически регрессирующим видам принадлежит (отчасти под влиянием человека) европейский бобр, выхухоль, европейский зубр, новозеландская гаттерия и множество других форм. Среди растений можно указать на упомянутого уже Ginkgo biloba, сохранившегося лишь в некоторых пунктах Восточной Азии, тогда как в мезозое (особенно в юре) гинкговые были широко распространены.

Сокращение численности и сужение ареала приводит вид к состоянию биологической трагедии, так как при этих условиях воздействие неизбирательных форм элиминации ставит вид под угрозу полного истребления. Если сокращение численности и сужение ареала достигает таких размеров, что последний сосредоточивается на небольшой площади, то однократная или повторная катастрофическая элиминация оборвет его существование.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .