Пигменты и окраска крыльев бабочки. Окраска тела Комбинированная или смешанная окраска
Окраска крыльев бабочек может быть пигментной (зависит от содержащихся пигментов), оптической (зависит от преломления света) и комбинационной (сочетающая два предыдущих типа окраски).
Типы окраски крыльев бабочек
Лимонница (Gonepteryx rhamni). Типичный пример пигментной окраски крыльев.
Сатир (Cithaerias esmeralda). Прозрачные крылья почти полностью лишены чешуек.
Морфо аматонте (Morpho amathonte). Типичный пример оптической окраски крыльев.
Каждая пигментная чешуйка содержит в себе только один пигмент.Наиболее часто это меланин, придающий чёрный и коричневый цвета, и липохромы каротиноиды — характеризующиеся светочувствительностью и обуславливающие жёлто-зелёную, жёлтую, бурую, оранжевую и красную окраску. Флавоноиды обеспечивают окраску жёлтого, белого, красного и коричневого цветов.
У белянок жёлтая окраска обусловлена пигментом ксантоперином и пуриновыми основаниями, образующимися из накопленной мочевой кислоты.
Выделяют два типа пигментов — диффузные и зернистые. Первые окрашивают хитин, но у чешуек пигменты содержатся в рельефе, а хитиновая пластинка часто лишена пигмента либо слабо окрашена.
Зернистые пигменты имеются только у представителей семейства белянки (Pieridae), и погружены в хитиновую оболочку чешуек.
Расположение различно окрашенных чешуек на крыле закономерно и образует сложные рисунки, характерные для каждого вида, а часто и систематической группы.
Урания мадагаскарская.
Отчётливо видна асимметричность рисунка на нижних крыльях.
При оптической окраске в чешуйках бабочек возникает тонкослойная интерференция. Пигмент в нижней части этих чешуек не пропускает свет и придаёт бо́льшую яркость интерференционной окраске.
Лучи света, проходя через чешуйки, отражаются как от их внешних, так и от внутренних поверхностей, и в результате два отражения накладываются и усиливают друг друга.
Среди обладающих металлической окраской чешуек бабочек можно различить два типа: с морщинистыми пластинками чешуек и косыми параллельными бороздками (морфиды); и с гораздо более толстой верхней пластинкой, которая является относительно ровной (урании).
Бабочки с оптической окраской крыльев — морфиды, урании и отчасти парусники, некоторые виды нимфалид (Nymphalidae), голубянок (Lycaenidae), белянок (Pieridae) и некоторые другие.
Своеобразны сатиры рода Cithaerias из Южной Америки, крылья которых, утратив чешуйки, стали прозрачными, и только на задних крыльях сохраняются типичные для сатиров «глазки». Также частично прозрачные крылья имеют некоторые виды геликонид, стеклянниц, бражников.
Почти у всех бабочек рисунок на левой паре крыльев идентичен рисунку правой, являясь его зеркальным отражением, но существует исключение — урания мадагаскарская (Chrysiridia madagascariensis) с асимметричностью рисунка на крыльях.
Полиморфизм — появление различных форм, отличающихся по окраске и ряду признаков, внутри одного вида. Например, у особей медведицы-кайя (Arctia caja), развивающихся в одинаковых условиях, порой наблюдается вариабельность окраски, причём иногда эти различия настолько велики, что бабочек можно принять за представителей различных видов.
Среди европейских видов, примером полиморфизма служит большая лесная перламутровка (Argynnis paphia), у которой самцы одинаковый окраски, но самки бывают двух форм. Наряду с обычными рыжими самками, встречается тёмная форма valesina, у которой общий фон крыльев зеленовато-серый.
Если отличия между различными формами самцов или самок ограничиваются цветом окраски, не задевая других признаков, то такие частные случаи полиморфизма сводятся к дихроизму (двухцветности) или полихроизму (многоцветности) особей каждого пола; так, например, у упомянутой выше большой лесной перламутровки имеет место дихроизм самок.
Схема
крыла бабочки:
1 - корень крыла;
2 - передний (костальный) край;
3 - задний (анальный) край;
4 - вершина;
5 - привершинная (субапикальная) область;
6 - задний (анальный) угол;
7 - прикорневая (базальная) область;
8 - средняя (дискальная) область;
9 - постдис-кальная (субдискальная) область;
10 - прикраевая (субмаргинальная) область;
11 - краевая (маргинальная) область.
Далекие предки бабочек были бескрылы, а на месте крыльев у них были маленькие наросты, предохраняющие дыхательные щели от высыхания. На протяжении тысячелетий маленькие наросты постепенно увеличивались в размерах и превратились в крылья - перепончатые образования, служащие для полета. Красоту бабочек определяют форма, цвет и узор её крыльев. По два крыла, образованных двухслойной перепонкой, которая растянута на каркасе из жёстких жилок, крепятся к среднему и заднему сегментам груди насекомого. Крылья покрыты чешуйками, образующими на их поверхности пыльцу, - этого нет ни у каких иных представителей животного мира. Секрет фантастической красоты и поразительного разнообразия бабочек именно в чешуйках, цвет, структура и расположение которых определяют причудливость окраски. Сами же чешуйки - это изменённые волоски. Число чешуек на одном крыле может достичь миллиона.
По
характеру окраски чешуйки делятся на пигментные и оптические. Цвет первых
обусловлен содержанием в них пигмента - красителя. Каждая чешуйка содержит
лишь один пигмент. Часто это меланины, которые придают чешуйкам чёрный и
коричневый цвета. Меланины вырабатываются самой бабочкой, но другие пигменты
могут быть получены и из веществ, входивших в меню гусениц. Так, зелёный
пигмент - из съеденного ими с листьями хлорофилла. Жёлтая и красная окраска
бабочек (кроме белянок) связана с питанием растениями, содержащими каротин,
окрашивающий, например, морковь. Хотя пигментная окраска и бывает очень
яркой, она всегда матовая и лишена блеска. Металлическое переливчатое сияние
крыльям многих дневных бабочек, особенно тропических, придают чешуйки оптические.
В них нет пигмента, а причина блестящей металлической окраски и сияющих
цветных переливов в том, что белый свет, преломляясь в полых тонких чешуйках,
разлагается на отдельные цвета спектра.
Приобретение
в процессе эволюции крыльев и способности к полету позволило бабочкам передвигаться
на значительные расстояния в поисках корма (увеличилась площадь поиска),
а в отдельных случаях спасаться в воздухе от наземных хищников. Чем больше
площадь крыльев, тем удобнее они для долгого, спокойного парения. Однако
увеличение крыльев и в связи с этим увеличение общих размеров тела, ни в
коей мере не повлиявшее на их оборонительные качества, в то же время сделало
заметными бабочек для многих хищников. Поэтому некоторые виды бабочек остановились
в своем развитии с относительно короткими крыльями, что делает их, с одной
стороны, менее заметными, а с другой, более искусными и увертливыми летунами.
Другие виды бабочек пошли иным путем развития. Они имеют большие крылья,
разукрашенные в самые разнообразные цвета и при этом как-то умудряются выживать.
Дело тут в том, что бабочки летают над цветущими лугами и лесными полянами,
на которых растут такие же яркие и пестрые цветы. Хищнику трудно обнаружить
этих красавиц, так как на фоне пестрых цветов бабочки становятся почти незаметными
благодаря своей окраске.
У большинства яркоокрашенных видов бабочек есть еще один вид защиты: крылья
окрашены в разные цвета. Если верхняя часть крыльев окрашена ярко и броско,
то изнанка - в серо-коричневые тона. Стоит бабочке усесться на растение
и сложить крылья, как их яркая окраска тут же сменяется неброской, обычно
одноцветной окраской изнанки. Так, у бабочки павлиний глаз большие пятна
на раскрытых крыльях переливаются всеми цветами - от коричневого или черного
до желтого или красного, а изнанка окрашена в скромные черно-коричневые
тона.
У большинства ночных бабочек крылья имеют в основном серый
цвет, с неброским, но часто сложным рисунком из черных черточек и точек.
Днем они сидят на коре деревьев, в ветвях или под камнями и почти совершенно
сливаются с этим фоном.
Есть ночные бабочки, у которых только верхние крылья окрашены в серые тона,
нижние же крылья окрашены в яркий, например красный, цвет. Такие бабочки
используют другой способ защиты, при котором очень активно используются
крылья. Они имеют яркую отпугивающую окраску, благодаря которой повышают
свои шансы на сохранение жизни, так как многие хищники боятся яркой, бросающейся
в глаза окраски, во многих случаях связанной с какой-то опасностью.
К таким бабочкам относятся некоторые бабочки-медведки, у которых верхние
крылья окрашены в белые и коричневые тона, а нижние - ярко-красного цвета
с черными пятнами. Обычно бабочка сидит так, что передние, незаметные на
окружающем фоне, крылья прикрывают задние. В момент опасности она шевелит
передними крыльями, и из-под них вспыхивают огненно-красные блики, часто
акцентируемые синим или черным рисунком. Быстрая смена рисунка пугает нападающего.
У бабочек-ленточниц верхние крылья серовато-бурые со множеством полосок,
линий, пятнышек. Когда ленточница садится вдоль ствола дерева и складывает
крылья «домиком», она буквально сливается с цветом и рисунком коры. Есть
бабочки, которые имеют ложные головы, глаза и усики на задней части тела,
чтобы таким образом предохранить от повреждения настоящую голову и органы
чувств.
У всех ли бабочек есть крылья?
Стеклянницы при первом полете теряют большую часть чешуек с крыльев,
которые становятся светлыми и почти прозрачными. Крылья мелких ночных многоплюмажных
бабочек напоминают отделанный бахромой веер. У самок пяденицы-обдирало и
некоторых волнянок имеются лишь недоразвитые остатки крыльев. У червеобразных
самок мешочниц нет не только крыльев, но и ног. А у самцов этих нелетающих
бабочек крылья развиты нормально.
Популярные новости
Показать все
Типы окраски
Большая часть насекомых имеет очень скромную окраску, и потому они малозаметны. Но среди них есть те, кто демонстрируют невероятную интенсивность и многообразие цветов, аналогию которым почти невозможно найти в живой природе - особенно много таких созданий среди тропических видов. (фото)
Цвет насекомых связана с особенностями структуры их или экзоскелета, и подразделяется на три типа:
Пигментная окраска
Пигментная (химическая) окраска обусловлена присутствием в покровах особых красящих веществ - пигментов. Она присуща большинству насекомых и характеризуется большим разнообразием возможных цветов, которые обеспечиваются наличием определенных пигментов, а чаще их сочетаний. Такая окраска бывает достаточно яркой, однако, в любом случае, она является матовой, то есть не дает блеска с переливом.
Красящие вещества могут располагаться не только в поверхностных слоях наружной стенки тела, но и глубже. В зависимости от локализации пигментов различают несколько типов окраски:
Пигменты
Окраска тела насекомых формируется благодаря нескольким группам пигментов.
Меланины
Имеют общее значение и встречаются у большинства видов; по структуре эти вещества схожи с меланином кожи и волос человека, но их точное строение до конца не изучено. Это обширная группа химических соединений, которые обычно откладываются в поверхностных слоях . Основной цветовой спектр меланинов начинается от светло-бежевой и охряной и заканчивается темно-коричневой и черной окраской, в некоторых случаях подобное происхождение имеют и красные цвета.
Пигменты этой группы, как правило, равномерно распределены в веществе , поэтому места утолщения и уплотнения наружного скелета содержат больше меланинов и становятся более темными. Так, сегменты нередко кажутся темнее , на котором тоньше, а мощные часто бывают более насыщенными по цвету в сравнении с остальными частями .
Очень многие насекомые имеют почти исключительно меланиновую окраску, например, многих бабочек и мух, и т.д. На их примере можно заметить, что первые несколько часов после очередной цвет их тела остается светлым. Для того, чтобы он потемнел, необходим контакт пигмента с воздухом. Если на какое-то время перекрыть насекомому доступ кислорода, его окраска останется почти белой.
Пуриновые пигменты
По строению эти вещества являются дериватами мочевой кислоты; они могут придавать телу насекомого белый, желтый и оранжевый цвет. Присутствие данных пигментов было обнаружено в и некоторых насекомых. Подобной окраской отличаются белые бабочек-белянок, тела ос и т.д.
Каротиноиды
Придают красный, желтый, оранжевый цвет, характеры, к примеру, для колорадского жука. В то время, как они питаются листьями картофеля, содержащийся в них каротин (предшественник витамина А) задерживается в организме и откладывается в органах и (фото) Эти вещества относятся к так называемым заимствованным пигментам, так как образуются из компонентов поступающей пищи. Цвет насекомого, тело которого окрашено такими пигментами, может меняться, если в его питании сокращать содержание природных пигментных веществ.
Флавоновые пигменты
Дают примерно такой же спектр цветов, как и каротиноиды; встречаются в теле клопов Coreidae, желтых бабочек Melanargia. Аналогично каротиноидам, являются заимствованными, происходят из растительных продуктов, окрашенных в желтые и оранжевые цвета.
Антоцианы
Имеют сиреневый, фиолетовый цвет, присущи долгоносика и пилильщика. Антоциановые пигменты присутствуют в теле тех насекомых, которые употребляют в пищу растения бордового, фиолетового цвета, например, цветную капусту, баклажаны, лепестки и тычинки некоторых цветов, красный виноград, плоды ежевики и др.
Хлорофиллоподобные пигменты
Обеспечивают зеленую окраску тела. Так как подобный цвет чаще всего имеют растительноядные виды (например, кузнечики), неоднократно высказывалось предположение о том, что такие пигменты происходят из потребляемой пищи. Локализация этих веществ может быть очень разной. Например, они находятся в махаона, крови некоторых гусениц, листовидки Phyllium.
Долгое время вопрос о сходстве хлорофиллоподобных пигментов с хлорофиллом растений оставался дискутабельным. Химически у них было обнаружено много общего, однако непонятным оставался факт, почему зеленую окраску также имеют не только растительноядные виды, но и некоторые хищники, которые не получают хлорофилла. Позже было доказано, что у последних такой цвет обусловлен наличием в теле не хлорофилла, а биливердина - его «дальнего родственника», с которым он имеет общего предшественника - молекулу глицина.
Гемоглобиноподобные пигменты
Имеют красный цвет, растворены крови, по структуре напоминают гемоглобин теплокровных. В связи с его наличием комаров хирономид имеют розоватый цвет.
Птеридины
Являются флуоресцирующими пигментами, обнаружены в , глазах и других тканях. В ряде случаев белая, желтая, оранжевая и красная окраска насекомых создается этими веществами.
Оммохромы
Светозащитные пигменты, локализованные в клетках, прилегающих к светочувствительным клеткам омматидиев сложных глаз насекомых. Благодаря наличию оммохромов, глаза насекомых могут быть красного, желтого и коричневого цветов. Оммохромы содержатся и во многих других тканях насекомых, например, в , а у бабочек они являются экскретами и одновременно пигментами .
Помимо перечисленных, существуют и другие пигменты, более или менее часто встречающиеся у насекомых.
Структурная окраска
Структурная, или физическая окраска, обусловлена особым строением хитиновой , которая создает возможность для возникновения определенных оптических эффектов. Цвет покровов тела насекомого, обусловленный физическими явлениями, не связан с присутствием в пигментов, хотя они и могут играть дополнительную роль, внося свои нюансы в общее восприятие окраски. В результате наличия светоотражающих и преломляющих частиц происходят явления рассеивания, интерференции и отражения, разлагающие белый свет на лучи разного спектра. Таким образом, физическая окраска может быть любой. Ее характерная особенность состоит в том, что она всегда имеет характерный металлический блеск.
В зависимости от преобладающего физического явления, оптическую окраску можно разделить на две разновидности - интерференционную и дифракционную.
Интерференционная окраска
обусловлена особым расположением оптически активных структур. Если они имеют довольно крупные размеры и нерегулярно распределены по поверхности , цвет, который приобретает тело насекомого, воспринимается как белоснежно-перламутровый. В том же случае, когда светоактивные образования располагаются в определенном порядке (регулярно), и расстояния между ними сравнимы с длиной волны для определенного спектра, возникает явление интерференции. В результате усиливается определенный цвет, который меняется и переливается при изменении угла зрения.Эта окраска характерна для многих насекомых: парусников, голубянок, мелких поденок и златоглазок. Однако одним из самых представительных примеров являются тропических бабочек Urania. Они имеют особый рисунок: зелено-голубые пятна и полосы на темном фоне, которые при и взмахах переливаются всеми цветами радуги.(фото)
Дифракционная окраска
, встречающаяся у некоторых бабочек и у ряда жуков (жужелицы и др.), возникает на тонких дифракционных решетках , причем она сохраняется даже на коллоидных слепках с поверхности тела. Так создаются многие металлические или радужные окраски жуков, ночных и дневных бабочек.Примером такой окраски может служить тропические бабочки из рода Morpho и многие другие представители тропических нимфалид. Изучение с помощью электронного микроскопа показало, что каждое ребрышко составлено из множества групп параллельных, чрезвычайно тонких продырявленных пластинок. Данные, полученные при исследовании, свидетельствуют о том, что ребрышки с более простой структурой создают неметаллическую окраску, и только при наличии ребрышек со сложной структурой получается та ослепительная радужная окраска, которой знамениты эти бабочки.
Комбинированная или смешанная окраска
Очень часто действительная окраска насекомого связана сложением пигментной и структурной окраски, когда имеющиеся пигменты и оптические структуры образуют своеобразный рисунок.
Функции окраски
«Выбор» цвета для насекомых не случаен, особенности окрашивания тела всегда имеют определенное назначение. Маскирующие цвета, как правило, позволяют растительноядным видам защищаться от хищников (зеленые кузнечики не видны на фоне листвы); в то же время, цвет, позволяющий слиться с природным фоном, может быть и у самих хищников (богомол подстерегает жертву, пользуясь своей «невидимостью»). Иногда характерные цвета и рисунок позволяют насекомым узнать особь своего вида и выделить партнера.
Наличие ярких покровов тоже имеет определенный биологический смысл. У кого-то он предупреждает о ядовитости его носителя, наличии у него защитных пахучих желез, или других механизмов защиты, предостерегая врагов от нападения. Например, черно-желтая окраска пчел существует именно для этого; аналогично, яркой окраской отличаются многие ядовитые гусеницы. (фото) Есть и вполне беззащитные виды, которые пользуются своим соседством с ядовитыми насекомыми и «притворяются» ими, повышая свои шансы на выживание – к примеру, контрастную «пчелиную» окраску имеют не только сами пчелы, но и несколько видов мух.
Особенности окраски некоторых насекомых в совокупности с особой формой поведения помогают им избегать возможных опасностей. Так, вспыхивающий палочник Tropidoderus rhombus имеет зеленоватый цвет, но у него яркие, хотя в сложенном состоянии они не видны. При приближении врага насекомое резко взлетает, расправляя , что создает видимость вспышки и сбивает с толку противника.
Есть насекомые, которым цвет помогает в терморегуляции. У того же палочника в зависимости от температуры воздуха пигменты мигрируют либо в клетки , либо за их пределы, что вызывает изменение окраски. При 25-30 градусах насекомое имеет зеленый цвет, а со снижением температуры темнеет, что изменяет степень поглощения тепла. В других случаях цвет и температура соотносятся иначе. Так, весенние поколения бабочек – медведиц, развивающиеся при небольшом прогревании воздуха, желто-оранжевые, а летние поколения, появляющиеся при жаркой погоде, имеют бурые .
Многие насекомые окрашены скромно и поэтому малозаметны. Другие демонстрируют поразительные интенсивность и разнообразие цветов, которым трудно найти аналогии в живой природе. Например, крылья крупных тропических бабочек рода Morpho сверкают, как полированный голубой металл. Ярко вспыхивая на солнце, они издали могут быть приняты за световые сигналы самолёта, а в сумерках - за мерцание звёзд.
Назначение окраски многообразно. Различают яркую, бросающуюся в глаза апосематическую окраску, предостерегающую потенциальных врагов о возможной ядовитости жертвы. Напротив, известны примеры криптической , гармонирующей с фоном и маскирующей окраски. Характерные цвета часто позволяют опознавать особей своего вида и полового партнёра. Не менее существенно значение окраски для терморегуляции.
При сочетании контрастирующих цветов формируется рисунок тела, состоящий, как правило, из отдельных пятен и полос. Понятно, что окраска тела и его рисунок определяются обычными оптическими эффектами. При пигментной окраске те или иные красители поглощают или отражают световые волны определённого диапазона. Структурная окраска вообще не требует пигментов. Она возникает на основе рассеивания световых лучей, их интерференции или в более редких случаях дифракции тончайшими структурами кутикулы. Однако в сочетании с пигментной окраской она может резко усиливаться и отличаться совершенно неожиданными проявлениями.
В зависимости от локализации пигментов различают весьма стойкую кутикулярную окраску, сохраняющуюся даже в отпечатках ископаемых насекомых, менее стойкую гиподермальную , красящие агенты которой сосредоточиваются в клетках гиподермы, и наконец субгиподермальную , то есть просвечивающую сквозь прозрачные покровы окраску жирового тела, гемолимфы или содержимого кишечника. По формальному критерию все пигменты тела насекомых делят на безазотистые , обычно заимствуемые фитофагами из растений, и азотсодержащие , синтезируемые самими насекомыми. Исключения составляют некоторые безазотистые субгиподермальные афины тлей, неизвестные в растениях, и азотсодержащие тетрапиррольные пигменты, синтез которых тесно связан с метаболизмом поглощённого хлорофилла.
Самые обычные и широко распространённые пигменты насекомых и животных других групп - меланины. Образованные полимеризованными индольными или хиноновыми кольцами, они обычно отлагаются в экзокутикуле, придавая ей тёмную окраску, особенно интенсивную в местах повышенной склеротизации. Однако у палочника Carausius morosus Вr . гранулы этого пигмента заполняют клетки гиподермы и, перемещаясь внутри них, содействуют изменению цвета тела и терморегуляции. Полагают, что образование и последующее отложение меланинов в периодически сбрасываемой кутикуле избавляют организм от токсичных фенольных соединений, вырабатывающихся при склеротизации покровов.
В отличие от меланинов каротиноиды относятся к обычным пигментам растений и воспринимаются питающимися на них насекомыми. Представляя собой непредельные высокомолекулярные углеводороды, каротиноиды обычно связываются с белками и обеспечивают разнообразие окрасок от желтоватых покровов у зрелых особей пустынной саранчи (Schistocerca gregaria Forsk .) до ярко-красных у божьих коровок (Coccinellidae ) и красноклопов (Pyrrhocoridae ). В сочетании с голубым мезобиливердином из группы тетрапиррольных пигментов они придают зелёную окраску покровам многих прямокрылых.
При питании колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say .) на картофеле каротиноиды переходят в его гемолимфу и отлагаются в надкрыльях. Нападающий на него хищный клоп Perilius bioculatus Sauss , высасывая окрашенную гемолимфу жертвы, приобретает жёлтую и красную окраску своих собственных покровов. Сходные цвета некоторых полужесткокрылых и бабочек-бархатниц (Satyriadae ) обусловливаются флавоноидами, также заимствуемыми ими из растений. У равнокрылых отмечены антракоиноны и близкие к ним афины, которые, по-видимому, не встречаются ни у кого более. Эти вещества широко распространены в мире растений, но насекомые синтезируют их самостоятельно, правда, из тех же исходных продуктов. Некоторые пигменты такого рода флуоресцируют в ультрафиолетовом свете и используются человеком с давних времён. В частности, вырабатываемая кошенилью карминовая кислота не выцветает столетиями, и окрашенные ею средневековые миниатюры до сих пор сохраняют исходную яркость и сочность цвета.
Обычные у чешуекрылых и перепончатокрылых птерины - обогащённые азотом гетероциклические соединения птеридина - определяют жёлтую, белую или красную окраску этих насекомых. Являясь конечными продуктами метаболизма, они, однако, не родственны мочевой кислоте, как полагали ранее. Нередко они сосредоточиваются в глазах насекомого и флуоресцируют, но выделенные из тела дрозофилы пигменты имеют необычный для соединений этой группы голубой цвет.
Из аминокислоты триптофана при участии ДОФА синтезируются оммохромы. Концентрируясь в покровах и фасеточных глазах многих насекомых, они придают глазам коричневый, жёлтый или красный цвет. Яркие крылья бабочек-нимфалид и розовая окраска тела преимагинальных стадий развития пустынной саранчи связывают именно с этими пигментами.
Тетрапиррольные соединения, относящиеся к пигментам, входят также в состав хлорофилла, гемоглобина, цитохромов. Они, видимо, синтезируются из глицина. Один из пигментов этой группы - биливердин определяет зелёный цвет покровов богомолов, некоторых саранчовых и палочников. Способный с лёгкостью окисляться и восстанавливаться, он обеспечивает приспособительное изменение окраски их тела.
С оптическими эффектами рассеивания, интерференции и дифракции световых волн на тонких структурах поверхности тела насекомых связаны интенсивность, разнообразие, изменчивость и радужность их окраски. При этом, если оптически активные структуры кутикулы относительно велики по сравнению с длиной волн света и распределены нерегулярно, возникают снежно-белые цвета. Если расстояния между регулярно расположенными структурами сравнимы с длиной световых волн, то возникает интерференция, приводящая к усилению определённых цветов, меняющихся при изменении угла зрения.
Тончайшие и прозрачные крылья златоглазок и мелких подёнок переливаются всеми цветами радуги, усиливающимися при рассматривании на чёрном фоне. Особенно сильное впечатление производит интерференционная окраска оптических чешуек крыльев бабочек тропического рода Urania . Их чёрный основной фон сияет ярко-зелёным светом, к которому добавляются золотисто-жёлтые, красные, синие, фиолетовые и пурпурные отблески. Рассредоточенные среди оптически нейтральных чешуек, они придают крыльям в целом характерный шагреневый перелив.
Сходные оптические эффекты возникают на крыльях многих парусников и голубянок. У южноамериканских бабочек рода Morpho и многих тропических нимфалид в окраске крыльев преобладают интенсивные синие и голубые тона, по которым переливаются широкие ярко-зелёные и голубые волны. Иную природу имеют голубые пятна на крыльях некоторых бабочек и радужная окраска покровов ряда жуков. Такая окраска образуется на тончайших дифракционных решётках кутикулярных структур и сохраняется даже на искусственных слепках с поверхности, сделанных из коллодия. Серебристый блеск крыльев широко распространённых бабочек-перламутровок определяется сложными сочетаниями пигментной окраски с результатами интерференционных и дифракционных явлений. В целом дифракционная окраска, по-видимому, редка в мире насекомых, и почти все металлически-блестящие цвета тела жуков-златок и листоедов обусловлены интерференцией, усиленной тёмной пигментной основой.
Нередко контрастирующие цвета окраски образуют рисунок. На крыльях бабочки-перламутровки элементы рисунка - тёмные меланиновые пятна на жёлтом фоне - при нарушении синтеза меланина остаются белыми. Следовательно, при одном и том же рисунке окраска может быть различной.
Особенно сложны и прихотливы рисунки на крыльях бабочек; значительно менее развит рисунок покровов жуков, что не связано с окраской (ведь многие ярко окрашенные листоеды и златки вообще не имеют рисунка). Среди остальных насекомых рисунок имеется у прямокрылых, клопов, ручейников, скорпионниц и цикад.
Несмотря на разнообразие и изменчивость отдельных компонентов рисунка крыла, например у бабочек-нимфалид, можно выделить его общую схему и прототип. По мнению Б. Н. Шванвича, прототип рисунка слагается из пяти систем поперечных полос (рис. 72): первой - трёх узких экстерн вдоль края крыла; второй, следующей за ними, - глазчатых пятен со зрачками; третьей - двух дискальных полос близ дискальной ячейки крыла и базальной полосы у его основания; четвёртой - двух медиальных, или срединных, полос; пятой системы - умбр (теней) с расплывчатыми контурами, которые заполняют пространства между поперечными полосами.
Рисунок 72. Прототип рисунка крыльев бабочек семейства нимфалид (А ) и парусников (Б ) (по Шванвичу, 1949):
экс - экстерны; глч. п - глазчатые пятна; мед, баз, дис - соответственно медиальные, базальные, дискальные полосы; ум - умбры
Преобразования этого общего прототипа сводятся к выпадению или усилению отдельных частей рисунка, к изгибаниям и перемещениям полос, образованию комплексов, обмену местами и наложению некоторых полос друг на друга. При этом оказывается, что наименее постоянна вторая экстерна, а наиболее - третья; из системы глазчатых пятен особенно прочны второе пятно заднего крыла и пятое пятно переднего, причём глазчатые пятна отличаются особой «активностью». Сближаясь, но не соприкасаясь с другими элементами рисунка, они вызывают их смещения и изгибания. В системе дискальных полос первая резко ограничена снаружи и расплывчата у внутреннего края, тогда как вторая, наоборот, размыта с внешней стороны и имеет чёткий контур с внутренней.
Существенно, что выявленные преобразования рисунка регистрируются в разных группах чешуекрылых, не связанных друг с другом непосредственным родством. В этих параллельно осуществляющихся тенденциях очевидно проявление некоторых общих закономерностей изменения рисунка, известных нам лишь частично.
Не всегда понятны функциональный и приспособительный смысл тех или иных окрасок и рисунков, а также биологическая целесообразность их преобразований. С несколько большей определённостью можно судить о значении сезонных и возрастных изменений: необратимых, связанных с синтезом, накоплением и распадом пигментов, и обратимых, вызванных смещением пигментных гранул или специальных пигментных клеток - меланофоров.
Особенно наглядна хроматическая адаптация прямокрылых, обитающих в африканской саванне. После нередких здесь пожаров покровы насекомых в считанные дни темнеют, сближаясь по цвету с преобладающим фоном выжженной травы и кустарников. Приспособительное значение этих изменений окраски очевидно.
Менее понятно регулярное изменение окраски широко распространённых бабочек-голубянок или огородных клопов. В первом случае весенние и осенние формы, например Lycoenaphylaens daimio Hb ., отличаются ярко-оранжевым фоном крыльев, а летние формы сравнительно темные.
Зимующие клопы Eurydema ornatum L . имеют на теле тёмные пятна на более светлом фоне, который меняет цвет у летних и осенних форм (рис. 73). Примечательно, что обширные тёмные пятна на брюшке клопа Oncopeltus fasciatus L . формируются лишь при комнатной температуре и исчезают при повышении её до 25–27 °С. Закрашивание глаз кобылки Oedipoda coerulescens L . непрозрачным лаком лишает этих насекомых способности приспосабливаться к цвету почвы. Очевидно, что внешние стимулы, воздействуя на рецепторы и нервные центры, активизируют эндокринные железы, определяющие характер и ход пигментации посредством выделяемых ими гормонов. Изменение окраски возможно и без участия внешних стимулов, как, например, у гусениц бабочки гарпии Cerura vinula L ., краснеющих перед окукливанием. Наблюдаемое здесь отложение оммохромов - лишь побочный результат действия линочного гормона.
Рисунок 73. Сезонные изменения окраски клопа Eurydema ornatum L. (по Шванвичу, 1949):
А, Б, В, Г - соответственно осенняя, зимняя, весенняя и летняя окраски
Приведённые примеры демонстрируют индивидуальные приспособления, возможности отдельных особей к изменению цвета тела в течение жизни. Эти изменения непрямое следствие отбора, как при индустриальном меланизме берёзовых пядениц (Biston betularia L .), среди которых выживаемость более тёмных форм существенно выше (на 30 %), чем светлоокрашенных. Последние гораздо заметнее для хищников на загрязнённом дымом и копотью фоне (рис. 74).
Рисунок 74. Индустриальный меланизм берёзовой пяденицы Biston betularia L. (по Фарбу, 1976)
Более очевиден адаптивный характер обратимых и относительно быстрых изменений окраски тела насекомых. У палочника Carausius morosus Вr . клетки гиподермы включают гранулы четырёх пигментов: зелёные и жёлтые распределены равномерно по цитоплазме, а коричневые и оранжевые способны перемещаться либо к основанию клеток, и тогда тело становится более светлым, либо к их вершинам - и тело темнеет. Движения гранул и изменения окраски тела определяются множеством стимулов: изменением цвета фона, температуры, осмотического давления гемолимфы, влажности, механическими воздействиями и зрительными восприятиями - и вместе с тем подвержены суточному ритму: днем палочник окрашен светлее, чем ночью. Сходные изменения характерны для некоторых богомолов и, по-видимому, гусениц бабочек. Они содействуют маскировке насекомых, которые не способны к активной самозащите.
Разительно сходство гусениц бабочек-пядениц и палочников с высохшими сучьями или палочника странствующего листа Phyllium и бабочки Callima с листьями растений (рис. 75). Это сходство может ввести в заблуждение зоркого хищника.
Рисунок 75. Листовидная форма тела бабочки Callima и палочника Phyllium (по Шванвичу, 1949)
Многие ядовитые и агрессивные насекомые, которые могут стать случайными жертвами неопытных хищников, вырабатывают общие признаки, символизирующие опасность. Таковы ярко-окрашенные жуки-нарывники, бабочки с ядовитой гемолимфой, осы и пчелы, демонстрирующие апосематическую (угрожающую) окраску. Вместе с тем эти хорошо защищённые насекомые нередко становятся образцами для подражания, своеобразными моделями для других, вполне съедобных и беззащитных форм. Обладая угрожающей внешностью, они, естественно, повышают свои шансы на выживание, однако данный тип мимикрии, открытый Бейтсом, имеет одно существенное ограничение. Дело в том, что если подражатели становятся многочисленнее своих моделей, то последние станут чаще подвергаться нападению хищников, уже приобретших опыт общения с пугающими, но незащищёнными формами.
Особенно интересный пример бейтсовской мимикрии отмечен у южноафриканского парусника (Papilio dardanus L .), желто-окрашенные самцы и самки которого обычно обитают на Коморских островах, Мадагаскаре и в Сомали. Однако в Эфиопии и других регионах самки парусника становятся похожими на различных несъедобных бабочек семейства Danaidae, а самцы остаются неизменными (рис. 76). Таким образом, в пределах ареала однообразным самцам противопоставляется множество разнообразных самок, подражающих разным моделям и отличающихся от них лишь малозаметными, но характерными для парусников отростками задних крыльев. При скрещивании всех этих форм наблюдается обычное моногибридное расщепление, жёстко сцепленное с полом. Следовательно, каждая миметическая форма контролируется, по существу, одним геном (супергеном), локализованным на половой хромосоме самок. Учитывая, что исходные, немиметирующие самки обитают на границе ареала, можно объяснить их многообразие сочетанием дизруптивного и движущего, но постоянно меняющего своё направление отбора.
Рисунок 76. Мимикрия Papilio dardanus (по Эрлиху, Холму, 1966):
А - самец; Б - самки разных миметических форм; В - представители семейства, являющиеся моделями
В заключение отметим, что среди разнообразия форм насекомых выделяются некоторое постоянство и единство, связанные с общностью их происхождения, образа жизни и условий существования, а также с общностью системных объектов.
Каждый объект как система, образованная некоторым числом взаимодействующих элементов, в соответствии с общей теорией систем формируется за счёт либо изменения самих элементов, либо их числа и существующих между ними взаимоотношений и связей, либо всех указанных изменений. Нетрудно убедиться, что живые объекты создаются в природе ограниченным набором способов, отвечающим числу неповторяемых сочетаний элементов, отношений и числа элементов.
Системная общность рассматриваемых нами объектов выражается, например, в разительном сходстве жабр у личинок подёнок и стрекоз с зачатками крыльев, членистых антенн с церками, мощных форцепсов с челюстями. Сходство насекомых или отдельных частей их тела может быть генетическим, конвергентным и системным.
До недавнего времени химики считали, что окраска всех материалов, в том числе текстильных, зависит только от присутствия в них красителей и пигментов, способных поглощать какую-то часть лучей видимой части спектра и пропускать (если материалы прозрачны) или отражать (если они непрозрачны) остальные длины волн. Ту часть спектра, которую отражают материалы, наш глаз и воспринимает как цвет. Так учили специалистов по синтезу и применению красителей, так было написано в учебниках, и именно таков механизм химической или абсорбционной окраски.
Примерно 20 лет тому назад оказалось, что природа уже многие миллионы лет может создавать окраску и без специальных окрашенных веществ - только за счет упорядоченных структур очень маленьких размеров (наноразмеров). Этот механизм окрашивания, в отличие от «химического», основан только на оптических принципах. Когда свет отражается от наноэлементов, структурированных в полислои - решетки, кружева, бороздки, то, поскольку размеры этих элементов соизмеримы с длиной волны света, происходит интерференция, дифракция и рассеивание волн - в результате мы видим цвет. Такую окраску оптического происхождения назвали «структурной». Оказывается, она, наряду с обычной, встречается в природе довольно часто - у насекомых, птиц, рыб, морских моллюсков и растений.
Структурная окраска в живой природе существует примерно 500 миллионов лет. Можно считать, что первый намек на понятие «структурная окраска» появился в XVII веке у естествоиспытателя Роберта Гука, в его книге «Micrographia ». Ученый изложил свою теорию цветов и объяснил окраску тонких слоев отражением света от их верхней и нижней границ. Фактически это было первое упоминание интерференции. Правильное объяснение структурной окраски впервые дал лорд Джон Уильям Стретт Рэлей в 1917 году. Он вывел формулу для выражения свойств отраженного света регулярных слоистых структур и утверждал, что окраска двойного кристалла, старого потрескавшегося стекла и покрова жучков и бабочек обусловлена не пигментами, а структурой этих материалов. Также Рэлей заметил, что эти «оптические системы характеризуются размером, соизмеримым с длиной волны падающего света».
Следующий толчок к изучению структурной окраски дала появившаяся в 30–40-е годы ХХ века электронная микроскопия. С ее помощью удалось изучить строение перьев, в которых тонкие слои кератина чередуются со слоями воздуха, и доказать, что именно строение - причина радужной окраски. А еще электронная микроскопия показала, что разнообразная окраска крыльев бабочек семейства Morplro и других тоже возникает за счет структуры чешуек (рис. 1). Размер их ячеек и геометрия определяют длину волны отраженного света и его интенсивность (в случае бабочек Morplro мы видим сине-голубой цвет). Как правило, именно бабочек Morplro упоминают, когда речь заходит о структурной окраске. Микроскопическая структура их чешуек, равно как и моли Urania , изучены лучше всего (рис. 2).
Систематические исследования перьев птиц, покровов насекомых, чешуи и кожи обитателей морей и океанов продолжаются до сих пор. Оказалось, что в животном мире существует три вида окраски: только структурная (бабочки Morplo ), только пигментная (как у бабочки лимонницы) и структурная в сочетании с пигментной. Синий цвет крыльев часто создается структурной окраской, за счет чешуек, но если к ним добавляется желтый пигмент, то появляется дополнительный зеленый цвет.
Почему мы видим цвет там, где нет цветного пигмента? Когда свет взаимодействует с тонкой прозрачной пленкой, часть его отражается от ее внешней поверхности, остальной свет проходит через пленку до ее нижней границы, снова отражается, проходит через пленку до верхней ее границы и присоединяется к уже отраженному свету от поверхности (рис. 3).
Поскольку свет проходит путь, равный толщине пленки, волна, отраженная от верхнего края пленки, может совпадать или не совпадать по фазе с тем светом, который отражен от нижней границы. Фактически оба отраженных потока, от внешней и внутренней поверхностей пластины, складываются или вычитаются. Если фазы отраженного света от верхней и нижней поверхности не совпадают, то мы не видим окраску: это называется деструктивной интерференцией. Когда фазы совпадают, мы видим цвет - это конструктивная интерференция (рис. 4). Естественно, разница в фазах двух видов отраженного света будет зависеть от толщины пленки, коэффициента ее преломления, угла освещения и длины волны падающего света. При определенной толщине пленки, определенном коэффициенте преломления и полихроматическом освещении (белым светом) мы можем увидеть только один цвет. В других случаях на крыльях и панцирях (рис. 5) мы наблюдаем весь спектр цветов, в том числе глубокий черный и белый, радужную окраску, опалесцирующую.
Если интерференция происходит не в одной пленке, а в многослойном пакете прозрачных пленок, то конструктивная интерференция усилится и окраска будет более интенсивной. Такие многослойные прозрачные конструкции встречаются в оперении птиц, в покровных тканях насекомых, в чешуйках обитателей морей и океанов. Окраска этих живых организмов бывает самых разных цветов, в том числе радужной и переливчатой. У птиц оптические системы формируются комбинацией пигмента меланина, белка кератина и воздуха, а у бабочек исходный материал - азотсодержащий полисахарид хитин и пигменты.
Простейший пример радужной окраски - это тонкая пленка масла, керосина и других органических соединений на воде или красочные мыльные пузыри. Радужная и переливчатая окраски отличаются от структурной тем, что их цвет и оттенок меняются в зависимости от угла зрения наблюдателя. Но физическая природа у них одинаковая.
Как влияют различные условия на преломление света и на изменение структурной окраски, наблюдать довольно легко. Например, если на крыло бабочки (со структурной окраской) капнуть растворителем с другим коэффициентом преломления, чем у воздуха, то и окраска изменится, согласно законам интерференции. Так, капля ацетона (коэффициент преломления 1,38, воздуха - 1,0) изменяет цвет крыла с синего на зеленый. После испарения ацетона окраска возвращается. Если ацетон заменить растворителем с коэффициентом рефракции 1,56, близким к кутикуле (это плотный слой на поверхности чешуек), то все слои чешуйки образуют гомогенную оптическую систему, интерференция исчезнет вместе со структурной окраской - останется видимым только коричневый меланин.
Очень важная характеристика оптических свойств - то, как организована периодическая структура (1D, 2D, 3D), то есть в скольких направлениях может изменяться поток падающего света. Если в одном или в двух направлениях - это дифракционная решетка, если в трех измерениях - объемная структура или фотонный кристалл. Если периодичность трехмерна (3D), то мы видим окраску независимо от угла зрения. Классический пример фотонного кристалла - опал. Он играет роль оптического фильтра, и именно этими свойствами обусловлены яркие и красочные цвета опала, которые мы видим. В природе подобные 3D структуры обнаружили в хитиновых покровах жуков и на крыльях африканских бабочек-парусников.
В окраске бабочек встречаются и вариации структуры, которые называют «обратный опал». Это означает, что вместо плотно упакованных сфер на крыльях бабочек есть особая решетка (сетка из кутикулы) с дырочками, заполненными воздухом. Конечно, подобные структуры очень интересны, в том числе и для создания искусственного фотонного кристалла нового типа. Фотонные рукотворные кристаллы широко используют в оптике, в лазерной технике, в производстве волноводов и электроники.
Природные технологии - самые совершенные. Повторить их трудно, но начиная с 60-х годов ХХ века совместные исследования биологов, зоологов, физиков, химиков, математиков начали давать результаты в теоретической и практической биомиметике. В области колористики также начались первые попытки имитации структурной окраски. Безусловно, такая технология имела бы свои преимущества. Во-первых, синтез красителей - это довольно энергоемкое и малоэкологичное производство. Во-вторых, структурная краска устойчива к свету в отличие от традиционной, которая практически всегда выцветает со временем. Но пока структурная окраска - это новая сложнейшая нанотехнология с кучей нерешенных проблем.
Например, уже описана технология получения из коллоидного раствора пленок со структурной окраской. Первоначально полученные пленки были белыми - свет очень сильно рассеивался из-за дефектов в структуре кристаллической пленки. Но потом туда добавили частицы, которые абсорбировали рассеянный свет, и проявилась структурно окрашенная в синий цвет пленка. Кстати, крыло бабочек Morpho супергидрофобно, в чем не уступает лотосу, и эту пленку тоже удалось сделать гидрофобной. Перспектива использования нового материала - самоочищающиеся окрашенные поверхности.
Исследовательская группа университета Калифорнии (Сан-Диего) в 2009 году получила новые полимерные материалы, изменяющие окраску под действием магнитного поля. В магнитном поле микросферы (наночастицы оксидов железа), добавленные в полимер, ориентируются определенным образом и формируют фотонный кристалл, дающий цвет. Возможные области применения этой технологии - дисплеи, многократно используемая бумага со стирающимся текстом, защита ценных бумаг, экологически чистые пигменты, краски, косметика, чернила для печати и т. д.
Можно найти примеры случайной биомиметики в производстве текстиля. Так, определенная периодичность в структуре поверхности синтетических волокон приводит к интересным цветовым и тактильным эффектам. Такую ткань сделали в Японии - она называется «shingosen » (что буквально значит «новое синтетическое волокно» и созвучно названию известного сборника японской средневековой поэзии). Появились новые волокна с наноструктурированной геометрией поверхности. Специальная технология прядения, условия продавливания через фильеры расплава или раствора полимера и осаждения не только дают повышенную плотность волокон, но и формируют периодическую структуру на их поверхности. Такие волокна благодаря интерференции и рассеянию света ярко и радужно окрашены, как крылья бабочек. Кроме того, подобная структура поверхности улучшает смачиваемость гидрофобных синтетических волокон.
Текстильщики предлагают также «микрократерные» волокна, поверхность которых покрыта углублениями с диаметром несколько сот нанометров. Они хорошо рассеивают падающий свет, что углубляет окраску. Этот принцип в природе используют многие насекомые черного цвета.
Пока природа лучше, чем человек, справляется со многими задачами. Но человек понемногу учится делать все более сложные вещи, поэтому, может быть, завтра производство тканей цвета крыла тропической бабочки или морского перламутра станут рядовыми технологиями.
