Критические периоды наблюдаются на стадиях онтогенеза, характеризующихся наибольшей скоростью развития организма, когда он становится более чувствительным к вредным воздействиям. Внешние и внутренние факторы, к которым особенно велика чувствительность в эти периоды, могут ускорять, замедлять или приостанавливать развитие организма.

В 1960 г. эмбриолог П.Г. Светлов предложил гипотезу критических периодов. Он различал три группы воздействий внешней среды:

1 – повреждающие воздействия, приводящие к смерти или патологии;

2 – модифицирующие воздействия, вызывающие отклонения не патологического характера (морфозы или мутации);

3 – закономерное воздействие среды, обеспечивающее нормальное развитие организма.

Эти воздействия влияют на последующую устойчивость организма и его нормальное развитие. Критические периоды онтогенеза связаны с реализацией генетической программы индивидуума в разные периоды онтогенеза путем активации работы определенных генов. В пределах индивидуальной нормы реакции обеспечивается возможность акклиматизации организма, его приспособления к условиям среды.

Все критические периоды можно разделить на несколько типов.

1. Периоды, критические для всего организма, когда вредные воздействия могут привести к гибели зародыша. Наиболее частая гибель зародыша происходит на начальных стадиях эмбриогенеза.

2. Частные критические периоды – различные для каждого органа и ткани.

3. Критические периоды для клетки.

В критические периоды эмбриогенеза зародыш или плод становится высоко реактивным и лабильным по отношению к действию факторов. Аномалии развития возникают при этом в силу того, что борьба организма с разрушительными процессами (регуляторная функция органов и систем плода) в эти периоды может быть ослаблена. Непосредственной причиной аномалии может послужить либо остановка развития той или иной системы организма в критический период, либо нарушение координации в скорости компенсаторных ответных реакций систем развивающегося плода. Чем на более ранней стадии своего развития находится эмбрион, тем его ответная реакция на действие патогенного фактора более отличается от реакции систем взрослого организма.

В онтогенезе человека к критическим периодам относят:

1) оплодотворение;

2) имплантацию (7-8-е сутки эмбриогенеза);

3) развитие осевого комплекса зачатков органов и плацентацию (3-8-я недели);

4) развитие головного мозга (15-20-я недели);

5) формирование основных систем организма, в том числе половой (20-24-я недели);

6) рождение.

1.4.9. Влияние факторов среды на ход эмбриогенеза человека

Любое воздействие, нарушающее нормальный ход эмбриогенеза, может вызвать пороки развития зародышей. Примерно половина всех зародышей не доживает до рождения. У большинства обнаруживаются аномалии на ранних стадиях развития. Такие зародыши не могут имплантироваться в стенку матки. Другие зародыши имплантируются, но не могут укрепиться в стенке матки настолько, чтобы беременность была успешной. Почти 90% эмбрионов, абортированных до месячного возраста, являются аномальными. Развитие многих зародышей человека нарушается на ранних стадиях. Примерно 5% всех родившихся детей имеют явные уродства. Одни из них не опасны для жизни, другие представляют собой тяжелые отклонения от нормы.

Гибель эмбрионов в различные периоды онтогенеза неравномерна среди зародышей мужского и женского полов: чем ближе к началу беременности, тем больше среди погибших зародышей мужского пола. Это связано с тем, что в эмбриогенезе возникает больше зародышей мужского пола, чем женского. Так, соотношение количества эмбрионов мужского и женского полов в 1-й месяц беременности составляет 600:100, а на 5-ом месяце – 140:100. Если считать, что в среднем на 1000 беременностей погибает 300 плодов, то величина внутриутробной смертности представляется следующими показателями: в 1-й месяц погибает 112 эмбрионов, во 2-й – 72, в 3-й – 43, а затем показатели снижаются до единичных. Таким образом, на первые два месяца беременности приходится около 2/3 всех случаев гибели эмбрионов.

Наиболее частыми факторами, нарушающими нормальный ход эмбриогенеза, являются перезревание яйцеклетки, нарушения обмена вещества у матери, гипоксия, содержание в крови матери токсических веществ (например, лекарственных препаратов, наркотических веществ, никотина, алкоголя и др.), инфекция (особенно вирусная) и др.

Факторы, вызывающие аномалии, называются тератогенными. Тератогены действуют в течение определенных критических периодов. Для любого органа критическим периодом является время его роста и образования специфических структур. Разные органы имеют различные критические периоды. Например, сердце человека формируется между 3 и 4 неделями. Мозг и скелет человека чувствительны к вредным воздействиям постоянно, начиная с 3-ей недели после зачатия до конца беременности.

Известно много тератогенов, вызывающих генные и хромосомные мутации. Тератогены оказывают либо прямое влияние на ДНК, либо опосредованное влияние через системы репликации, репарации, рекомбинации. Мутагены окружающей среды в зависимости от их природы принято делить на физические, химические и биологические.

К физическим мутагенам относятся все виды ионизирующих излучений, радиоактивные элементы, ультрафиолетовое излучение, чрезмерно высокая или низкая температура и др. Физические воздействия вызывает повреждение всех клеток, но наиболее чувствительны к облучению клетки, находящие в процессе интенсивного деления. Больше других подвержены действию радиации клетки активно развивающегося организма или опухоли. Например, стандартная флюорография, проводимая населению с целью выявления туберкулеза, не приносит взрослому человеку ощутимого вреда. Однако подобное облучение (или рентген зуба, рентген конечности при травме и т.п.), выполненные в первые дни после оплодотворения до момента имплантации зародыша в стенку матки, приведет к его гибели. Уродств не будет, зародыш погибнет, и женщина может даже не заметить прервавшейся беременности.

Химические мутагены – сильные окислители и восстановители (нитраты, нитриты и др.), продукты переработки нефти, органические растворители, лекарственные препараты (например, иммунодепрессанты, дезинфицирующие и др.). Например, применение хинина может привести к глухоте у плода. Очень слабый транквилизатор талидомид, широко применявшийся в 60-х годах, может вызывать уродства, при которых длинные кости конечностей либо отсутствуют, либо резко деформированы, в результате чего у ребенка формируются конечности, напоминающие плавники тюленя. К химическим мутагенам относятся некоторые пищевые добавки и другие химические соединения.

Значительное вредное влияние на развивающийся эмбрион оказывают алкоголь и курение. При употреблении алкоголя в количестве более 50-85 г в сутки у детей наблюдается отставание в физическом и психическом развитии. У женщин - злостных курильщиц (выкуривающих 20 и более сигарет в день) часто рождаются дети с меньшей массой тела по сравнению с детьми некурящих женщин. Курение значительно понижает количество и подвижность сперматозоидов в семенниках у мужчин, которые выкуривают не менее 4 сигарет в день.

Многие искусственно созданные вещества, применяемые в народном хозяйстве, также обладают тератогенным эффектом, особенно пестициды и ртутьсодержащие органические вещества.

К биологическим мутагенам относят некоторые вирусы (кори, гепатита, гриппа, краснухи), продукты обмена веществ и антигены некоторых микробов. Например, у женщин, перенесших краснуху в первой трети беременности, в каждом из 6 случаев рождаются дети с катарактой, пороками сердца и глухотой. Чем раньше вирус краснухи поражает беременную женщину, тем больше риск, что пострадает зародыш. Тератогенным действием обладают простейшие из класса споровиков – токсоплазма гонди. Если мать больна токсоплазмозом, то токсоплазмы через плаценту могут проникнуть в зародыш и вызвать поражения мозга и глаз.

Большое влияние на развивающийся эмбрион оказывает состояние здоровья матери.

Патологические процессы, протекающие в организме матери в течение первых 7-и суток после оплодотворения, могут привести к эктопической (внематочной) беременности. Последняя составляет 0.8-2.4 случая на 100 доношенных беременностей (около 6% стационарной гинекологической патологии). В 98-99% случаев зародыш прикрепляется в маточной трубе. Яичниковая, шеечная и абдоминальная формы беременности встречаются редко. Летальность при эктопической беременности составляет около 7% всех смертей беременных женщин. Наличие эктопической беременности в анамнезе является частой причиной вторичного бесплодия. Действие разнохарактерных патологических факторов в раннем эмбриогенезе человека может вызвать прилежание плаценты и пузырный занос. При продолжающемся влиянии неблагоприятных факторов в патологическое формирование вовлекаются многие органы зародыша, в первую очередь – ЦНС, сердце и др. Только с 63 дня беременности опасность развития аномалий эмбриогенеза начинает уменьшаться. Все представленные выше факты накладывают большие обязательства на будущих родителей в плане предупреждения действия на организм беременной женщины вредных факторов среды и эмоционального стресса, особенно в период, когда зародыш находится в ранней фазе развития, и женщина не знает о своей беременности.

Одной из причин врожденных пороков можно считать гипоксию. Она тормозит формирование плаценты, развитие зародыша и в ряде случаев приводит к развитию врожденных пороков и гибели плода. Неполноценное питание матери, дефицит микроэлементов, приводят к развитию пороков ЦНС, гидроцефалии, искривлению позвоночника, порокам сердца и т.д.

Эндокринные заболевания у беременной женщины нередко приводят к самопроизвольным абортам или нарушениям дифференциации органов плода, определяющим высокую раннюю детскую смертность. Тератогенный эффект доказан для сахарного диабета.

Зависимость состояния здоровья детей от возраста родителей известна. Например, врожденные пороки опорно-двигательной и дыхательной систем несколько чаще наблюдаются у детей юных матерей, чем у детей матерей в возрасте 22-35 лет. У матерей в возрасте старше 35 лет рождается больше детей с множественными пороками, в том числе ЦНС. Установлено, что появление у плода расщелин губ, нёба, ахондроплазии зависит от возраста отца.

К числу сравнительно частых отклонений от нормы относится рождение близнецов. Различают одно- и разнояйцевых близнецов. Если полное раздвоение зародыша произошло на стадии двух бластомеров или на стадии гаструлы, то рождаются нормальные однояйцевые близнецы из одной зиготы, имеющие одинаковый генотип, пол и похожие друг на друга. Реже наблюдается расщепление зародыша не на две, а на большее число частей (полиэмбриония). Разнояйцевые близнецы образуются в результате одновременного созревания двух или большего числа яйцеклеток и почти одновременного оплодотворения. Иногда рождаются сросшиеся близнецы. Их называют сиамскими по названию страны в Юго-Восточной Азии, где в 1811 году родились два сросшихся брата. Сросшиеся близнецы всегда однояйцевые. Образование их может происходить путем неполного разделения зародыша и путем срастания двух и более однояйцевых близнецов на ранних стадиях развития. Иногда один из близнецов является лишь придатком другого.

К аномалиям развития у человека можно отнести атавизмы - проявление признаков далеких животных предков (чрезмерное оволосение, сохранение хвоста, добавочные молочные железы и пр.).

Принято выделять 4 основных типа врожденных пороков развития:

1. Мальформация - морфологический дефект органа, части органа, или большого участка тела в результате внутреннего нарушения процесса развития (генетические факторы).

2. Дизрупция - морфологический дефект органа, части органа или большого участка тела в результате внешнего препятствия или какого-либо воздействия на изначально нормальный процесс развития (тератогенные факторы и нарушение имплантации).

3. Деформация - нарушение формы, вида или положения части тела, обусловленные механическими воздействиями.

4. Дисплазия - нарушенная организация клеток в ткани и ее морфологический результат (процесс и следствие дисгистогенеза).

К врожденным порокам развития относят также следующие нарушения эмбрионального морфогенеза:

Агенезия - полное врожденное отсутствие органа.

Аплазия - врожденное отсутствие органа с сохранением его сосудистой ножки.

Гипоплазия - недоразвитие органа с дефицитом его массы или размера более чем на 2 сегмента, отличающееся от средних для данного возраста показателей. При этом простая гипоплазия, в отличие от диспластической, не сопровождается нарушением структуры органа.

Гипертрофия (гиперплазия) - врожденное увеличение массы и размеров органа за счет увеличения количества (гиперплазия) или объема (гипертрофия) клеток.

Макросомия (гигантизм) - увеличение длины тела (или отдельных органов).

Гетеротопия - присутствие клеток или тканей одного органа в тех зонах или даже в другом органе, где их быть не должно (островки хряща из бронхиальной стенки в легких).

Гетероплазия - нарушение дифференцировки клеток в пределах ткани. Например, обнаружение клеток плоского эпителия пищевода в дивертикуле Меккеля.

Эктопия - расположение органа в необычном для него месте (например, расположение сердца вне грудной клетки).

Удвоение или увеличение в числе органа или его частей: полидактилия - увеличение числа пальцев, полиспления - наличие нескольких селезенок и т.д.

Атрезия - отсутствие естественного канала или отверстия (атрезия пищевода, сильвиевого водопровода, ануса).

Стеноз - сужение канала или отверстия.

Неразделение (слияние) - органов или однояйцовых близнецов. Название пороков этой группы начинаются с приставки «syn» или «sym»: синдактилия, симфалагизм.

Персистирование - сохранение в органе эмбриональных структур.

Дисхрония - нарушение темпов развития органа или его структур.

Индивидуальное развитие каждого организма представляет собой непрерывный процесс, который начинается с момента образования зиготы и продолжается до смерти организма.

Понятие онтогенеза

Онтогенез представляет собой цикл индивидуального развития каждого организма, в его основе лежит реализация наследственной информации на всех этапах существования. При этом немаловажное значение играет воздействие факторов внешней среды.

Онтогенез обусловлен продолжительным историческим развитием каждого конкретного вида. Биогенетический закон, который сформулировали ученые Мюллер и Геккель, отражает взаимосвязь индивидуального и исторического развития.

Стадии онтогенеза

Если рассматривать с точки зрения биологии, то самым значимым событием во всем индивидуальном развитии является способность к размножению. Именно это качество обеспечивает существование видов в природе.

Исходя из способности размножаться, весь онтогенез можно разделить на несколько периодов.

1. Дорепродуктивный.
2. Репродуктивный.
3. Пострепродуктивный.

В течение первого периода происходит реализация наследственной информации, которая проявляется в структурных и функциональных преобразованиях организма. На этом этапе особь достаточно чувствительна ко всем воздействиям.

Репродуктивный период реализует самое важное предназначение каждого организма - продолжение рода.

Последний этап неизбежен в индивидуальном развитии каждой особи, он проявляется старением и угасанием всех функций. Заканчивается всегда смертью организма.

Дорепродуктивный период еще можно разделить на несколько стадий:

• личиночный;
• метаморфоз;
• ювенильный.

Все периоды имеют свои особенности, которые проявляются в зависимости от принадлежности организма к определенному виду.

Стадии эмбрионального периода

Учитывая особенности развития и ответные реакции эмбриона на повреждающие факторы, все внутриутробное развитие можно разделить на следующие стадии:

Первая стадия начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и заканчивается внедрением бластоцисты в оболочку матки. Это происходит примерно на 5-6 день после образования зиготы.

Период дробления

Сразу после слияния яйцеклетки со сперматозоидом начинается эмбриональный период онтогенеза. Образуется зигота, которая приступает к дроблению. При этом образуются бластомеры, чем больше по количеству их становится, тем меньше они по своим размерам.

Процесс дробления протекает не одинаково у представителей разных видов. Это зависит от количества питательных веществ и распределения их в цитоплазме клетки. Чем больше желтка, тем медленнее идет деление.

Дробление может быть равномерным и неравномерным, а также полным или неполным. Для человека и всех млекопитающих характерно полное неравномерное дробление.

В результате этого процесса образуется многоклеточный однослойный зародыш с небольшой полостью внутри, его называют бластулой.

Бластула

Этой стадией заканчивается первый период эмбрионального развития организма. В клетках бластулы можно уже наблюдать типичное для конкретного вида соотношение ядра и цитоплазмы.

С этого момента клетки зародыша уже имеют название эмбриональных. Эта стадия характерна абсолютно для всех организмов любого вида. У млекопитающих и человека дробление неравномерное из-за небольшого количества желтка.

В разных бластомерах деление идет с разными темпами, и можно наблюдать образование светлых клеток, они располагаются по периферии, и темных, которые выстраиваются в центре.

Из светлых клеток образуется трофобласт, его клетки способны:

• растворять ткани, поэтому зародыш получает возможность внедриться в стенку матки;
• отслаиваться от клеток зародыша и образовывать пузырек, заполненный жидкостью.

Сам зародыш располагается на внутренней стенке трофобласта.

Гаструляция

После бластулы у всех многоклеточных организмов начинается следующий эмбриональный период - это образование гаструлы. В процессе гаструляции различают два этапа:

• образование двухслойного зародыша, состоящего из эктодермы и энтодермы;
• появление трехслойного зародыша, образуется третий зародышевый листок - мезодерма.

Гаструляция происходит путем инвагинации, когда клетки бластулы с одного полюса начинают впячиваться внутрь. Внешний слой клеток носит название эктодермы, а внутренний - энтодермы. Появившаяся полость называется гастроцелью.

Третий зародышевый листок - мезодерма - образуется между эктодермой и энтодермой.

Образование тканей и органов

Образовавшиеся в конце стадии три зародышевых листка дадут начало всем органам и тканям будущего организма. Начинается следующий эмбриональный период развития.

Из эктодермы развиваются:

• нервная система;
• кожа;
• ногти и волосы;
• сальные и потовые железы;
• органы чувств.

Энтодерма дает начало следующим системам:

• пищеварительной;
• дыхательной;
• части мочевыделительной;
• печени и поджелудочной железы.

Больше всего производных дает третий зародышевый листок - мезодерма, из нее образуется:

• скелетная мускулатура;
• половые железы и большая часть выделительной системы;
• хрящевая ткань;
• кровеносная система;
• надпочечники и половые железы.

После образования тканей начинается следующий эмбриональный период онтогенеза - формирование органов.

Здесь можно выделить две фазы.

1. Нейруляция . Образуется комплекс осевых органов, в который входят нервная трубка, хорда и кишечник.
2. Построение остальных органов. Отдельные участки тела приобретают характерные для них формы и очертания.

Полностью органогенез заканчивается тогда, когда эмбриональный период подходит к своему завершению. Стоит отметить, что развитие и дифференцировка продолжаются и после рождения.

Контроль эмбрионального развития

Все этапы эмбрионального периода основаны на реализации наследственной информации, полученной от родителей. Успешность и качество реализации зависит от влияния внешних и внутренних факторов.

Схема онтогенетических процессов состоит из нескольких этапов.

1. Гены получают всю информацию от соседних клеток, гормонов и других факторов для того, чтобы прийти в активное состояние.
2. Информация от генов для осуществления синтеза белков на этапах транскрипции и трансляции.
3. Информация от белковых молекул для стимулирования образования органов и тканей.

Сразу после слияния яйцеклетки со сперматозоидом начинается первый период эмбрионального развития организма - дробление, которое полностью регулируется той информацией, которая находится в яйце.

На стадии бластулы активация происходит генами сперматозоида, а гаструляция контролируется генетической информацией зародышевых клеток.

Формирование тканей и органов происходит за счет информации, содержащейся в клетках эмбриона. Начинается отделение стволовых клеток, которые и дают начало разным тканям и органам.

Формирование внешних признаков организма в эмбриональный период человека зависит не только от наследственной информации, но и от влияния внешних факторов.

Факторы, влияющие на эмбриональное развитие

Все воздействия, которые могут отрицательно сказаться на развитии ребенка, можно разделить на две группы:

• факторы окружающей среды;
• болезни и образ жизни мамы.

К первой группе факторов можно отнести следующие.

1. Радиоактивное излучение. Если такое воздействие произошло на первой стадии эмбрионального периода, когда еще не произошла имплантация, то чаще всего происходит самопроизвольный выкидыш.
2. Электромагнитное излучение. Возможно такое воздействие при нахождении вблизи работающих электроприборов.
3. Воздействие химических веществ, сюда можно отнести бензол, удобрения, красители, химиотерапию.

Будущая мама также может стать причиной нарушения эмбрионального развития, можно назвать следующие опасные факторы:

• хромосомные и генетические болезни;
• употребление наркотических средств, спиртных напитков, уязвимыми считаются любые этапы эмбрионального периода;
• инфекционные заболевания мамы во время беременности, например краснуха, сифилис, грипп, герпес;
• сердечная недостаточность, бронхиальная астма, ожирение - при этих заболеваниях возможно нарушение поступления кислорода к тканям зародыша;
• прием лекарственных средств; особенности эмбрионального периода таковы, что самыми опасными в этом отношении являются первые 12 недель развития;
• чрезмерное увлечение синтетическими витаминными препаратами.

Если посмотреть на следующую таблицу, то можно убедиться, что не только недостаток витаминов вреден, но и их избыток.

Название витамина	Опасная доза препарата	Отклонения в развитии
A	1 млн. МЕ	Нарушения в развитии головного мозга, гидроцефалия, выкидыш.
E	1 г	Аномалии развития мозга, органов зрения, скелета.
D	50 000 МЕ	Деформация черепа.
K	1,5 г	Пониженная свертываемость крови.
C	3 г	Выкидыш, мертворождение.
B2	1 г	Сращение пальцев, укорочение конечностей.
PP	2,5 г	Хромосомная мутация.
B5	50 г	Нарушение в развитии нервной системы.
B6	10 г	Мертворождение.

Болезни плода на последних этапах эмбрионального развития

На последних неделях развития происходит дозревание жизненно важных органов ребенка и подготовка к перенесению всевозможных нарушений, которые могут возникнуть в процессе родов.

Перед появлением на свет в организме плода создается высокий уровень пассивной иммунизации. На этом этапе также возможны различные болезни, которые может получить плод.

Таким образом, несмотря на практически сформированный организм ребенка, некоторые негативные факторы вполне способны вызвать серьезные нарушения и врожденные заболевания.

Опасные периоды эмбрионального развития

В течение всего эмбрионального развития можно выделить периоды, которые считаются наиболее опасными и уязвимыми, так как в это время происходит формирование жизненно важных органов.

1. 2-11 неделя, так как происходит формирование головного мозга.
2. 3-7 недели - идет закладка органов зрения и сердца.
3. 3-8 неделя - происходит формирование конечностей.
4. 9 неделя - закладывается живот.
5. 4-12 недели - идет формирование половых органов.
6. 10-12 неделя - закладка неба.

Рассмотренная характеристика эмбрионального периода еще раз подтверждает, что для развития плода самые опасные периоды считаются с 10 дня и до 12 недель. Именно в это время происходит формирование всех основных органов будущего организма.

Ведите здоровый образ жизни, постарайтесь оградить себя от вредного воздействия внешних факторов, избегайте общения с больными людьми, и тогда можно быть практически уверенным, что ваш малыш родится здоровым.

Английский врач Стоккард / Stоскard , на основе своих экспериментов на животных, предложил различать критические периоды в развитии животных и человека.

«Индивидуальное развитие, по воззрениям Стоккарда , представляет собой ряд последовательных этапов, различающихся скоростями развития органов или их систем.

Наибольшая скорость развития наблюдается в критические, узловые, периоды эмбриогенеза, такие, как имплантация, образование плаценты или нервной системы, формирование конечностей и др.

На ранних стадиях эмбриогенеза критические периоды относятся к развитию всего организма, позднее они выявляются в развитии отдельных органов - тех, которые в данный момент претерпевают наиболее активные формообразовательные процессы. Внешние факторы, к которым организм (или отдельный орган) весьма чувствителен в определённые периоды, могут существенным образом влиять на его развитие, Причём различные факторы, действующие в одном и том же периоде, могут вызывать сходные отклонения. И, наоборот, один и тот же фактор, действующий на различных этапах, вызывает различные изменения.

Иначе говоря, тип аномалии в значительной степени зависит от стадии развития, во время которой на организм оказал действие тератогенный агент (то есть, приводящий к нарушениям развития – Прим. И.Л. Викентьева).

Стоккард также высказал предположение, что начальным этапом патогенного эффекта любого тератогена является задержка развития соответствующего эмбрионального зачатка. Очень важной для последующего развития экспериментальной тератологии стала его мысль о том, что любая аномалия зародыша может быть получена искусственно при действии химических веществ на эмбрион: разработка этой идеи позволила моделировать уродства человека в экспериментах на животных. Теория Стоккарда в последующие годы, конечно, дополнялась и уточнялась, но основные её положения сохранили свою значимость и поныне. Однако следует отметить, что не все исследователи признают объяснение критических периодов в том виде, как их сформулировал автор теории. […]

Согласно современным представлениям, внешние факторы-тератогены, действующие в периоды раннего эмбрионального развития, приводят либо к гибели зародыша, либо к аномалиям его строения.

Антенатальная (то есть до рождения) гибель у человека, вызванная нарушениями внутриутробной жизни, достигает 70 процентов. То есть из каждых десяти зачатий семь заканчиваются смертью зародыша. К счастью (если здесь вообще уместно это слово), большинство зародышей гибнет в первые дни своего существования; в качестве основной причины этого называют патологию первых делений дробления зиготы и нарушения имплантации.

Аномалии развития, уродства, возникают главным образом в период органогенеза, то есть тогда, когда согласно теории критических периодов, закладки органов наиболее активно развиваются: когда они возникают из группы малоспециализированных клеток, устанавливаются их форма, соотношения частей. Органогенез, как уже говорилось, заканчивается в основных чертах примерно к началу третьего месяца беременности; это обстоятельство позволило одну из статей, посвящённых тератологии (дисциплина, изучающая пороки развития у растений, животных и человека – Прим. И.Л. Викентьева) и опубликованную в научном журнале, назвать «Эмбриогенез: два хороших месяца для хорошей жизни».

Формулировка, может быть, излишне категоричная и односторонняя, но, безусловно, первые два месяца являются важнейшими в развитии эмбриона человека. Здесь нельзя не отметить и то, что первые две - две с половиной недели развития, которые играют, пожалуй, главную роль в судьбе зародыша, обычно ещё не воспринимаются женщиной как беременность, поэтому в этот период для неё особенно велика опасность подвергнуться нежелательному воздействию - безвредному для взрослого и поэтому не принимаемому всерьёз, но пагубному для зародыша.

Односторонность представлений о «двух хороших месяцах» заключается в том, что и последующие месяцы чрезвычайно важны для нормального развития плода. Не подлежит сомнению, что тератогенные воздействия в плодном периоде приводят к различным функциональным отклонениям, в том числе к нарушениям психики и поведенческих реакций, к нарушениям обмена веществ и другим отклонениям, не носящим выраженный анатомический характер. Об этом не следует забывать. В последние годы даже появилась новая ветвь науки об уродствах - тератология поведения.

Более того, крайне важным является и период, предшествующий «двум хорошим месяцам»: от того, в каких условиях созревают половые клетки, будет зависеть очень многое. Формирующиеся гаметы легко подвергаются патологическим воздействиям. Более подробно мы это рассмотрим в связи с действием одного из самых опасных тератогенов - алкоголя».

Балахонов А.В., Ошибки развития, Л., «Издательство Ленинградского университета», 1990 г., с. 21-23.

2. Формы клеточной и доклеточной организации жизни на земле. Сходство и различие про и эукариот. Вирусы, вироиды. Их характеристика и медицинское значение.

3. Основные химические компоненты клетки, роль макро- и микроэлементов в жизнедеятельности организма.

4. Клеточные органеллы, их структура и роль.

5. Хромосомы, их форма, строение, химический состав, биологическая роль. Строение и функции интерфазных и метафазных хромосом.

6. Кариотип человека. Принципы составления идиограмм.

7. Политенные хромосомы, механизм формирования, биологическое значение.

8. Белки, их химический состав, уровни структурной организации. Биологическая роль белков. Понятие о гистоновых и негистоновых белках. Прионовые белки и их медицинское значение.

9.Нуклеиновые кислоты. Днк, её состав и структурная организация,

10. Рнк. Типы рнк, их структура и химический состав, биологическая роль. Сплайсинг (процессинг) рнк, альтернативный сплайсинг и-рнк структурных генов эукариот. Понятие о рибозимах.

11.Авторедупликация днк: суть явления, роль Ферментов, структурная

12.Транскрипция: суть явления, особенности в клетках про- и эукариот. Биологическое значение.

13.Трансляция: суть явления, необходимые компоненты и условия, особенности строения т-рнк, минорные основания и их роль. Ферменты транскрипции. Процессинг белков.

15. Схема передачи сигнала в клетку, первичные и вторичные

16.Потоки генетической информации в клетке. Явление обратной транскрипции. Биологическая роль.

17.Формы клеточной репродукции соматических клеток: митоз, амитоз, эндомитоз, политения. Суть явления и биологическое значение. Проблемы клеточной пролиферации.

18.Понятие о жизненном цикле клетки. Характеристика периодов.

19.Мейоз. Фазы мейоза. Особенности профазы 1. Биологическое значение. Динамика хромосом (n) и днк (с). Схема нарушения расхождения хромосом и формирование патологических кариотипов.

20.Митоз и мейоз – сравнительно-цитологическая характеристика

21.Гаметогенез. Сравнительная характеристика периодов ово- и сперматогенеза: размножения, роста, созревания и формирования.

22.Гаметы – яйцеклетки и сперматозоиды. Морфологическая, физиологическая и генетическая характеристики. Суть полового процесса, биологическое значение. Особенности полового процесса у человека.

23.Понятие об онто- и филогенезе. Этапы онтогенеза. Периоды эмбрионального развития.

24.Типы яйцеклеток. Зависимость между типами яйцеклеток и характером дробления.

25.Понятие о гаструле. Типы гаструляции. Производные экто- и энтодермы.

26.Способы закладки мезодермы и её производные.

27. Механизмы клеточной дифференцировки в эмбриогенезе: ооплазматическая сегрегация, эмбриональная индукция, генная активность. Понятие о гомеозисных генах.

28. Критические периоды эмбриогенеза. Тератогенные факторы.

28. Критические периоды эмбриогенеза. Тератогенные факторы.

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, осуществ­ляется на основе наследственной программы, получаемой через вступившие в оплодотворение половые клетки родителей. В ходе реализации наследственной информации в процессе онтогенеза у организма формируются видовые и индивидуальные морфологические, физиологические и биохимические свойства, иными словами - фенотип. Ведущая роль в формировании фенотипа принадлежит наслед­ственной информации, заключенной в генотипе организма. При этом простые признаки развиваются как результат определенного типа взаимодействия соответствующих аллельных генов.

Наряду с этим результат реализации наследственной программы, заключенной в генотипе особи, в значительной мере зависит от условий, в которых осуществляется этот процесс. Факторы внешней по отношению к генотипу среды могут способствовать или препят­ствовать фенотипическому проявлению генетической информации, усиливать или ослаблять степень такого проявления

Совокупность внутриорганизменных факторов, влияющих на реализацию наследственной про­граммы, обозначают как среду 1-го порядка. Особенно большое влияние на функцию генотипа факторы этой среды оказывают в период активных формообразовательных процессов, прежде всего в эмбриогенезе. С другой стороны, выделяют понятие окружающей среды, или среды 2-го порядка, как совокупности внешних по отношению к организму факторов.

Критические периоды: зигота, имплантация, роды.

Периоды наибольшей чувствительности к повреждающему действию разнообразных факторов получили название критических, а повреждающие факторы - те­ратогенных.

Причиной нарушения развития зачатка является большая чувствительность его в данный момент к действию патогенного фактора, чем у других органов.

П.Г. Светлов установил два критических периода в развитии плацентарных млекопитающих. Первый из них совпадает с процес­сом имплантации зародыша, второй - с формированием плаценты. Имплантация приходится на первую фазу гаструляции, у человека - на конец 1-й -начало 2-й недели. Второй критический период продолжается с 3-й по 6-ю неделю. По другим источникам, он включает в себя также 7-ю и 8-ю недели. В это время идут процессы нейруляции и начальные этапы органогенеза.

Действие тератогенных факторов во время эмбрионального (с 3 до 8 нед) периода может привести к врожденным уродствам. Чем раньше возникает повреждение, тем грубее бывают пороки.

Факторы, оказывающее поврежденное воздействие, не всегда представляют собой чужеродные для организма вещества или действия. Это могут быть и закономерные действия среды, обеспе­чивающие обычное нормальное развитие но в других концентрациях с другой силой, в другое время (кислород, питание, температуру, соседние клетки, гормоны, индукторы, давление, растяжение, электрический ток и проникающее излучение).

Гистогенез и органогенез. Гистогенез - образование тканей, органогенез - образование органов зародыша. Период начинается с нейруляции -образования комплекса осевых органов - нервной трубки, хорды, первичной кишки, мезодерма сомитов. Нервная трубка образуется из эктодермы. Сначала на эктодерме образуется нервная пластинка, состоящая из наиболее чувствительных клеток. Эти клетки начинают интенсивное деление, в результате края пластинки поднимаются, образуя нервные валики, а в середине нервной пластинки образуется углубление. Нервные валики увеличиваются и смыкаются, образуя нервную трубку с полостью внутри - невроцелем. Смыкание валиков происходит сначала в среднем, затем в заднем отделе зародыша. В последнюю очередь это происходит в головном отделе, где невроцель наиболее широкая, здесь в дальнейшем будет формироваться головной мозг.

Образование хорды по времени соответствует начальным этапам нейруляции и происходит из стенки первичной кишки под нервной трубкой. Под хордой формируется вторичная кишка. В дальнейшем происходит дифференцировка зародышевых листков с образованием тканей и органов.

Так, из эктодермы, кроме нервной трубки, образуются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов).

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез.

К началу органогенеза мезодерма представлена сомитами, сомитными ножками, боковой пластинкой занимающими положение сбоку от хорды.

Клеточный материал сомитов распределяется между несколькими зачатками. Миотом дает начало скелетной мускулатуре, дермотом - соединительной ткани кожи, склеротом- хрящевой, костной, соединительной ткани. Нефротом, расположенный в ножке сомитов образует органы выделение и половые железы. Листки боковой пластинки используются при образовании сердечнососудистой, лимфатической систем, плевры, брюшины, перикарда.

Ранее из мезодермы и эктодермы выселяются клетки, образующие мезенхиму. Из этого зачатка образуются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая система.

В дальнейшем происходит рост, развитие образовавшихся органов и начало их функционирования. Эти процессы для некоторых органов и систем не всегда завершаются в пренатальном периоде. Они могут продолжаться и после рождения.КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ

С конца XIX в. существует представление о наличии в онтогенетическом развитии периодов наибольшей чувствительности к повреждающему действию разнообразных факторов. Эти периоды получили название критических, а повреждающие факторы - тератогенных. Единодушия в оценке различных периодов, как более или менее устойчивых, не существует.

Некоторые ученые полагают, что наиболее чувствительными к самым разнообразным внешним воздействиям являются периоды развития, характеризующиеся активным клеточным делением или интенсивно идущими процессами дифференциации. П. Г Светлов, в серединеXX столетия внесший большой вклад в разработку проблемы, считал, что критические периоды совпадают с моментом детерминации, который определяет конец одной и начало другой, новой цепи процессов дифференциации, т.е. с моментом переключения направления развития. По его мнению, в это время имеет место снижение регуляционной способности. Критические периоды не рассматривают как наиболее чувствительные к факторам среды вообще, т.е. независимо от механизма их действия. Вместе с тем установлено, что в некоторые моменты развития зародыши чувствительны к ряду внешних факторов, причем реакция их на разные воздействия бывает однотипной.

Критические периоды различных органов и областей тела не совпадают друг с другом по времени. Причиной нарушения развития зачатка является большая чувствительность его в данный момент к действию патогенного фактора, чем у других органов. При этом действие разных факторов может вызвать одну и ту же аномалию. Это свидетельствует о неспецифическом ответе зачатка на повреждающие воздействия. В то же время некоторая специфичность тератогенных факторов выражается в том, что, будучи различными, они оказывают максимальное повреждающее действие не на одних и тех же стадиях развития.

П. Г. Светлов установил два критических периода в развитии плацентарных млекопитающих. Первый из них совпадает с процессом имплантации зародыща, второй - с формированием плаценты. Имплантация приходится на первую фазу гаструляции, у человека -на конец 1-й -начало 2-й недели. Второй критический период продолжается с 3-й по 6-ю неделю. По другим источникам, он включает в себя также 7-ю и 8-ю недели. В это время идут процессы нейруляции и начальные этапы органогенеза.

Повреждающее действие во время имплантации приводит к ее нарушению, ранней смерти зародыша и его абортированию. По некоторым данным, 50-70% оплодотворенных яйцеклеток не развиваются в период имплантации. По-видимому, это происходит не только от действия патогенных факторов в момент начавшегося развития, но и в результате грубых наследственных аномалий.

Действие тератогенных факторов во время эмбрионального (с 3 до 8 нед) периода может привести к врожденным уродствам. Чем раньше возникает повреждение, тем грубее бывают пороки развития. Развивающийся организм можно уподобить большому вееру. Достаточно небольших нарушений у его основания, чтобы вызвать большие изменения во всем веере. При действии тератогенных факторов в фетальном периоде возникают малые морфологические изменения, задержка роста и дифференцировки, недостаточность питания плода и другие функциональные нарушения.

У каждого органа есть свой критический период, во время которого его развитие может быть нарушено. Чувствительность различных органов к повреждающим воздействиям зависит от стадии эмбриогенеза

Факторы, оказывающие повреждающее воздействие, не всегда представляют собой чужеродные для организма вещества или воздействия. Это могут быть и закономерные действия среды, обеспечивающие обычное нормальное развитие, но в других концентрациях, с другой силой, в другое время. К ним относят кислород, питание, температуру, соседние клетки, гормоны, индукторы, давление, растяжение, электрический ток и проникающее излучение.

У нас самая большая информационная база в рунете, поэтому Вы всегда можете найти походите запросы

Эта тема принадлежит разделу:

Ответы на билеты по биологии

Економічна частина дипломного проекту. Створення лабораторного комп"ютеризованого комплексу

В економічній частині дипломного проекту було розглянуто соціально-економічне обґрунтування, були прораховані витрати на створення лабораторного комп\"ютеризованого комплексу

Педагогические наследие педагогов просветителей. Демократизм и гуманизм педагогических идей ученых

Просветительство. Прогрессивные взгляды мировых общественных деятелей на историческую миссию народов. Просвещение в Северной Америке. Просветительское движение. Энциклопедисты.

ParaPro - Рекомендуемый международный стандарт по обучению и безопасности в парапланерном спорте.

Этот курс составлен на основании знаний, накопленных за много лет развития парапланеризма, и позволяет избежать многих травм и несчастных случаев.