В 1920 году Н.И. Вавилов излагает основные идеи Закона гомологических рядов в докладе на III-м Всероссийском селекционном съезде в Саратове. Главная идея: родственные виды растений имеют схожие спектры изменчивости (часто это фиксированное число строго определённых вариаций).

«И Вавилов проделал такую штуку. Он у наилучше изученных, как я уже сказал, растений из числа культурных злаков собрал все известные наследственные признаки, расположил их в определённом порядке в таблицах и сравнил все известные в то время ему подвиды, формы и сорта. Таблиц было составлено много, конечно, материал огромный был. Он тогда же, ещё в Саратове, пристегнул к злакам и бобовые - различные горохи, вики, бобы, фасоли и т.д. - и ещё какие-то культурные растения. И оказалась в очень многих случаях параллельность у очень многих видов. Конечно, у каждого семейства, рода, вида растений все признаки имели свои особенности, свою форму, свой способ выражения. Например, цвет семян от почти белого до почти чёрного варьировал почти у всех культурных растений. Значит, ежели у лучше изученных злаков с огромным количеством уже известных, изученных сортов и форм описано несколько сот различных признаков, а у других, менее изученных или диких родственников культурных видов многих признаков нет, то их можно, так сказать, предсказать. Они будут-таки найдены на соответствующем большом материале.

Вавилов показал, что в общем и целом наследственная изменчивость всех растений в очень сильной степени варьирует параллельно. Он назвал это гомологическими рядами изменчивости растений. И указал, что чем ближе виды друг к другу, тем больше эта гомология рядов изменчивости признаков. Целый ряд разных общих закономерностей был выявлен на этих гомологических рядах наследственной изменчивости растений. И это обстоятельство было взято Вавиловым в качестве одной из важнейших основ дальнейшей селекции и поисков хозяйственно полезных признаков у вводимых в культуру растений. Изучение гомологических рядов наследственной изменчивости прежде всего у культурных растений, затем у домашних животных является теперь уже само собой разумеющимся, одной из основ дальнейшей селекции нужных человеку сортов тех или иных видов изучаемых растений. Это было, может быть, одно из первых крупных достижений Вавилова мирового масштаба, которое очень быстро и создало ему мировое имя. Имя ежели не первого и лучшего, то одного из первых и лучших прикладных ботаников в мире.

Параллельно с этим Вавилов совершил по всему миру - по всей Европе, большей части Азии, по значительной части Африки, по Северной, Центральной и Южной Америке - большое количество экспедиций со сбором огромного материала, в основном по культурным растениям. В 20-м году, по-моему, Вавилов был сделан директором Бюро по прикладной ботанике и новым культурам. Это Бюро было несколько изменено и превращено в Институт по прикладной ботанике и новым культурам, потом в Институт прикладной ботаники, генетики и селекции растений. А к концу 30-х годов он стал уже Всесоюзным институтом растениеводства. Это название и до сих пор сохранилось, хотя мировой удельный вес его после гибели Вавилова, конечно, сильно упал. Но всё-таки многие вавиловские традиции и до сих пор поддерживаются, и часть огромной мировой живой коллекции сортов, подвидов и форм культурных растений буквально из всех групп культивируемых на земном шаре растений сохраняется в Пушкине, бывшем Детском Селе, бывшем Царском Селе. Это живой музей, каждый год пересевающийся заново, созданный Вавиловым. То же и на бесчисленных опытных станциях, разбросанных по всему Советскому Союзу.

Во время своих многочисленных поездок Вавилов опять-таки умудрился не потонуть в огромном материале, в данном случае уже географическом многообразии форм различных видов культурных растений. Он наносил всё на карты большого масштаба разноцветными карандашами, сперва играя, как малые дети, в географические карты, а потом все это переводя в сравнительно простые небольшие карты с чёрными значками различного типа для разных форм культурных растений. Так он обнаружил в мире, на земном шаре, в биосфере нашей планеты, несколько центров многообразия культурных растений . И показал, просто на картах, расползание, распространение на Земле не только отдельных видов, но определённых групп видов, окультуренных, по-видимому, впервые в определенном месте, ну, скажем, в Северном или Среднем Китае или в горной части Северной Африки, или, скажем, в районе Перу, в Южной Америке, в горах, в Андах. Оттуда обыкновенно не один вид каких-нибудь культурных растений, а группа хозяйственно друг с другом связанных видов, возникших как культурные растения и прижившихся как культурные растения в определённом месте, расползались по Земле. Некоторые недалеко, на небольшое расстояние, а другие завоевали полмира, как говорится, вроде той же пшеницы или гороха.

Вавилов, таким образом, установил центры многообразия и происхождения различных форм культурных растений в разных местах земного шара. И создал целую теорию происхождения культурных растений в различные эпохи древнейшего и древнего мира. Это было вторым большим достижением Вавилова, опять-таки мировым. Сейчас невозможно дальнейшее развитие истории мирового земледелия и истории очагов происхождения культурных растений без созданного Вавиловым фундамента. Существуют попытки, так сказать, некоторой реформы и видоизменения вавиловских воззрений, но можно сказать, что это частности по сравнению с общей мировой картиной, созданной Вавиловым.

Значит, я перечислил уже три огромных достижения: иммунитет растений, закон гомологических рядов и теория центров земледелия и возникновения различных форм культурных растений. Пожалуй, последнее, что хочется назвать из общих достижений Вавилова, это большое количество его работ и усилий, главным образом усилий, уже в смысле пропаганды на различных конгрессах, международных и всесоюзных, написание статей научно-популярных по проблеме продвижения земледелия на север в первую очередь и в области, занятые пустынями и пустошами, соединенное с охраной природы в совершенно современном и даже предназначенном для ближайшего будущего смысле: продвижение культуры вместе с разумным отношением к сообществам живых организмов биосферы. Вот в этих направлениях Вавилов является совершенно исключительным, я бы сказал, исключительно крупным ученым в мировом масштабе».

Гомологических рядов в наследственной изменчивости закон , открытая рус. генетиком Н.И. Вавиловым в 1920 г. закономерность, устанавливающая параллелизм (сходство) в наследственной (генотипической) изменчивости у родственных организмов. В формулировке Вавилова закон гласит: «Виды и роды, генетически близкие между собой, характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов». При этом, чем ближе родство между видами, тем полнее сходство (гомология) в рядах их изменчивости. В законе обобщён огромный материал по изменчивости растений (злаков и других семейств), но он оказался справедливым и для изменчивости животных и микроорганизмов.

Явление параллельной изменчивости у близких родов и видов объясняется общностью их происхождения и, следовательно, наличием у них в значительной части одинаковых генов, полученных от общего предка и не изменившихся в процессе . При мутациях эти гены дают сходные признаки. Параллелизм в генотипической изменчивости у родственных видов проявляется параллелизмом фенотипической изменчивости, т. е. сходными признаками (фенотипами).

Закон Вавилова является теоретической основой при выборе направлений и методов для получения хозяйственно-ценных признаков и свойств у культурных растений и домашних животных.

При сравнении признаков различных сортов культурных растений и близких к ним диких видов Μ. И. Вавилов обнаружил много общих наследственных изменений. Это позволило ему сформулировать в 1920 году закон гомологических рядов в наследственной изменчивости : генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, изучив ряд форм в пределах одного вида или рода, можно предположить Наличие форм с подобными сочетаниями признаков в пределах близких видов или родов.

Примеры, иллюстрирующие эту закономерность, такие: в пшеницы, ячменя и овса встречаются белый, красный и черный цвета колоса; в злаковых известны формы с длинными и короткими остями и др. Μ. И. Вавилов указывал, что гомологичные ряды часто выходят за пределы родов и даже семейств. Короткопалисть отмечена у представителей многих рядов млекопитающих: у крупного рогатого скота, овец, собак, человека. Альбинизм наблюдается у всех классов позвоночных животных.

Закон гомологических рядов позволяет предусмотреть возможность появления мутаций, еще неизвестных науке, которые могут использоваться в селекции для создания новых ценных для хозяйства форм. В 1920 году, когда был сформулирован закон гомологических рядов, еще не знали озимой формы твердой пшеницы, но ее существование было предусмотрено. Через несколько лет такую форму обнаружили в Туркмении. В злаков (пшеницы, ячменя, овса, кукурузы) существуют голые и пленочные зерна. Голозерний сорт проса не был известен, но существование такой формы следовало ожидать, и он был найден. В основе гомологических рядов лежит фенотипической сходство, которая возникает как результат действия одинаковых аллелей того же гена, так и действия различных генов, обусловливающих подобные цепи последовательных биохимических реакций в организме.

Закон гомологических рядов дает ключ для понимания эволюции родственных групп, облегчает поиски наследственных отклонений для селекции, в систематике дает возможность находить новые ожидаемые формы. Закон прямо касается изучения наследственных болезней человека. Вопросы лечения и профилактики наследственных болезней нельзя решить без исследования на животных с наследственными аномалиями, подобными тем, которые наблюдаются у человека. Согласно закону Μ. И. Вавилова, аналогичные наследственным болезням человека фенотипа имеют встречаться и у животных. Действительно, многие патологических состояний, выявленных у животных, могут быть моделями наследственных болезней человека. Так, у собак наблюдается гемофилия, которая сцеплена с полом. Альбинизм зарегистрирован во многих видов грызунов, кошек, собак, у ряда птиц. Для изучения мышечной дистрофии используются мыши, крупный рогатый скот, лошади, эпилепсии - кролики, крысы, мыши. Наследственная глухота существует в гвинейских свинок, мышей и собак. Недостатки строения лица человека, гомологичные "заячьей губе» и «волчьей пасти», наблюдаются в лицевом отделе черепа мышей, собак, свиней. Наследственными болезнями обмена, такими как ожирение и сахарный диабет, болеют мыши. Кроме уже известных мутаций путем воздействия мутагенных факторов можно получить в лабораторных животных много новых аномалий, подобных тем, которые встречаются у человека.

Гомологические ряды в наследственной изменчивости - понятие, введенное Н. И. Вавиловым при исследовании параллелизмов в явлениях наследственной изменчивости по аналогии с гомологическими рядами органических соединений.

Закон гомологичных рядов : Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.

Закономерности в полиморфизме у растений, установленные путем детального изучения изменчивости различных родов и семейств, можно условно до некоторой степени сравнить с гомологическими рядами органической химии, например с углеводородами (CH 4 , C 2 H 6 , C 3 H 8 …).

Суть явления состоит в том, что при изучении наследственной изменчивости у близких групп растений были обнаружены сходные аллельные формы, которые повторялись у разных видов (например, узлы соломины злаков с антоциановой окраской или без, колосья с остью или без и т. п.). Наличие такой повторяемости давало возможность предсказывать наличие ещё не обнаруженных аллелей, важных с точки зрения селекционной работы. Поиск растений с такими аллелями проводился в экспедициях в предполагаемые центры происхождения культурных растений . Следует помнить, что в те годы искусственная индукция мутагенеза химическими веществами или воздействием ионизирующих излучений ещё не была известна, и поиск необходимых аллелей приходилось производить в природных популяциях .

Н. И. Вавилов рассматривал сформулированный им закон как вклад в популярные в то время представления о закономерном характере изменчивости, лежащей в основе эволюционного процесса (например, теория номогенеза Л. С. Берга ). Он полагал, что закономерно повторяющиеся в разных группах наследственные вариации лежат в основе эволюционных параллелизмов и явления мимикрии .

В 70-80-х годах XX века к закону гомологических рядов обратился в своих трудах Медников Б. М. , написавший ряд работ, в которых показал, что именно такое объяснение возникновения сходных, часто до мелочей, признаков в родственных таксонах вполне состоятельно.

Родственные таксоны часто имеют родственные генетические последовательности, слабо различающиеся в принципе, а некоторые мутации возникают с большей вероятностью и проявляются в целом сходно у представителей разных, но родственных, таксонов. Как пример приводятся двувариантная фенотипически ярко выраженная мутация строения черепа и организма в целом: акромегалия и акромикрия , за которые отвечает в конечном счете мутация, изменяющая баланс, своевременное «включение» или «выключение» в ходе онтогенеза гормонов соматотропина и гонадотропина .

Учение о центрах происхождения культурных растений

Учение о центрах происхождения культурных растений сформировалось на основе идей Ч. Дарвина («Происхождение видов», гл. 12, 1859) о существовании географических центров происхождения биологических видов. В 1883 А. Декандоль опубликовал труд, в котором установил географические области начального происхождения главнейших культурных растений. Однако эти области были приурочены к целым континентам или к др. также достаточно обширным территориям. В течение полувека после выхода книги Декандоля познания в области происхождения культурных растений значительно расширились; вышли монографии, посвященные культурным растениям различных стран, а также отдельным растениям. Наиболее планомерно эту проблему разрабатывал в 1926-39 Н. И. Вавилов. На основании материалов о мировых растительных ресурсах он выделял 7 основных географических центров происхождения культурных растений.

1. Южноазиатский тропический центр (около 33 % от общего числа видов культурных растений).

2. Восточноазиатский центр (20 % культурных растений).

3. Юго-Западноазиатский центр (4 % культурных растений).

4. Средиземноморский центр (примерно 11 % видов культурных растений).

5. Эфиопский центр (около 4 % культурных растений).

6. Центральноамериканский центр (примерно 10 %)

7. Андийский (Южноамериканский) центр (около 8 %)

Центры происхождения культурных растений: 1. Центральноамериканский, 2. Южноамериканский, 3. Средиземноморский, 4. Переднеазиатский, 5. Абиссинский, 6. Среднеазиатский, 7. Индостанский, 7A. Юго-восточноазиатский, 8. Восточноазиатский.

Многие исследователи, в том числе П. М. Жуковский, Е. Н. Синская, А. И. Купцов, продолжая работы Вавилова, внесли в эти представления свои коррективы. Так, тропическую Индию и Индокитай с Индонезией рассматривают как два самостоятельных центра, а Юго-Западноазиатский центр разделён на Среднеазиатский и Переднеазиатский, основой Восточно-азиатского центра считают бассейн Хуанхэ, а не Янцзы, куда китайцы как народ-земледелец проникли позднее. Установлены также центры древнего земледелия в Западном Судане и на Новой Гвинее. Плодовые культуры (в том числе ягодные и орехоплодные), имея более обширные ареалы распространения, выходят далеко за пределы центров происхождения, более согласуясь с представлениями Декандоля. Причина этого заключается в преимущественно лесном происхождении (а не предгорном как для овощных и полевых культур), а также в особенностях селекции. Выделены новые центры: Австралийский, Североамериканский, Европейско-Сибирский.

Некоторые растения введены в прошлом в культуру и вне этих основных центров, но число таких растений невелико. Если ранее считалось, что основные очаги древних земледельческих культур - широкие долины Тигра , Евфрата , Ганга , Нила и других крупных рек, то Вавилов показал, что почти все культурные растения появились в горных районах тропиков, субтропиков и умеренного пояса. Основные географические центры начального введения в культуру большинства возделываемых растений связаны не только с флористическим богатством, но и с древнейшими цивилизациями.

Установлено, что условия, в которых происходила эволюция и селекция культуры, накладывают требования к условиям её произрастания. Прежде всего это влажность, длина дня, температура, продолжительность вегетации.

Изучение наследственной изменчивости у различных систематических групп растений позволило Н. И. Вавилову сформулировать закон гомологических рядов .

Этот закон гласит:

«1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны (виды) у тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».

Свой закон Н. И. Вавилов выразил формулой:

G 1 (a + b + c + … +),

G 2 (a + b + c + … +),

G 3 (a + b + c + … +),

где G 1 , G 2 , G 3 обозначают виды и а, b, с… - различные варьирующие признаки, например окраску, форму стеблей, листьев, семян и др.

Иллюстрацией к закону может служить таблица, где показана гомология наследственной изменчивости по некоторым признакам и свойствам в пределах семейства злаковых. Но этот перечень признаков и свойств можно было бы значительно расширить.

В настоящее время с полным основанием можно сказать, что у родственных видов, имеющих общее происхождение, возникают и сходные мутации. Более того, даже у представителей разных классов и типов животных мы встречаем параллелизм - гомологические ряды мутаций по морфологическим, физиологическим и особенно биохимическим признакам и свойствам. Так, например, у разных классов позвоночных животных встречаются сходные мутации: альбинизм и бесшерстность у млекопитающих, альбинизм и отсутствие перьев у птиц, отсутствие чешуи у рыб, короткопалость у крупного рогатого скота, овец, собак, птиц и т. д.

Гомологические ряды мутационной изменчивости биохимических признаков встречаются не только у высших организмов, но и у простейших и микроорганизмов. Приведены данные по биохимическим мутантам, которые можно трактовать как гомологический ряд. В таблице приведены данные по биохимическим мутантам, которые можно трактовать как гомологический ряд.

Как мы видим, накопление сходных веществ (триптофана или кинуренина), детерминированных генами, встречается в весьма различных группах животных: у двукрылых, перепончатокрылых и бабочек. При этом биосинтез пигментов достигается сходным путем.

Исходя из закона гомологических рядов следует принять, что если обнаруживается ряд спонтанных или индуцированных мутации у одного вида животного или растения, то можно ожидать сходный ряд мутаций и у других видов этого рода. То же относится и к более высоким систематическим категориям. Причиной этого является общность происхождения генотипов.

Наиболее вероятное объяснение происхождения гомологических рядов наследственной изменчивости сводится к следующему. Родственные виды внутри одного рода, роды внутри одного отряда или семейства могли возникнуть посредством отбора различных полезных мутаций отдельных общих генов, отбора форм с различными полезными xpомосомными перестройками. В этом случае родственные виды, разошедшиеся в эволюции за счет отбора разных хромосомных перестроек, могли нести гомологичные гены, как исходные, так и мутантные. Виды могли возникать также путем отбора спонтанных полиплоидов, содержащих однородные наборы хромосом. Дивергенция видов, идущая на основе этих трех типов наследственной изменчивости, обеспечивает общность генетического материала у родственных систематических групп. Но в действительности дело обстоит, конечно, сложнее, чем нам это сейчас представляется.

Быть может, биохимические исследования хромосом, изучение их строения и роли ДНК как материального носителя наследственной информации приоткроют завесу над этим еще не познанным явлением гомологии и аналогии путей развития органических форм.

Если нуклеиновые кислоты в комплексе с белком являются тем первичным субстратом, который обеспечил с самых ранних этапов программирование эволюции живых систем, то закон гомологических рядов приобретает всеобщее значение как закон возникновения аналогичных рядов биологических механизмов и процессов, совершающихся в органической природе. Это относится как к морфологии тканей, их функциональным свойствам, биохимическим процессам, адаптационным механизмам и т. д., так и к генетическим механизмам всех живых организмов. Аналогия наблюдается для всех основных генетических явлений:

• деления клетки,
• механизма митоза,
• механизма репродукции хромосом,
• механизма мейоза,
• оплодотворения,
• механизма рекомбинации,
• мутирования и т. д.

Живая природа в процессе эволюции как бы программировалась по одной формуле независимо от времени происхождения того или иного типа организмов. Конечно, подобные гипотетические соображения требуют подтверждения на основе синтеза многих знаний, но очевидно, что решение этой увлекательной проблемы является делом текущего века. Она должна заставить исследователей искать не столько частные различия, характеризующие дивергенцию видов, сколько их общие черты, в основе которых лежат аналогичные генетические механизмы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .