РНК: Наследование через поколения. Тесты для госслужащих рф Организация призывает российские власти устранить противоречия
Каталитически активная РНК-лигаза (рибозим), так же как и кольцевые, относится к некодирующим РНК.
Недавно биологам удалось обнаружить в клетках молекулы РНК в необычной кольцевой форме и установить, как именно они работают. Экзотический вид нуклеиновых кислот уже прозвали молекулами-губками из-за их способности адсорбировать другие регуляторные РНК и таким образом подавлять их активность. За последние пятнадцать лет изучение РНК превратилось в область перманентной революции, но даже на этом фоне последнее открытие выглядит знаковым событием.
По своей химической структуре звенья РНК отличаются от нуклеотидов более известной родственницы, ДНК, всего одним атомом - дополнительным кислородом. Тем не менее роли двух нуклеиновых кислот в клетке существенно различаются. Если ДНК является «генеральным планом», «оригиналом» генома, то РНК выступает только в роли рабочей копии, временного носителя, который после нескольких циклов использования уничтожается. По крайней мере именно такой взгляд, зафиксированный в так называемой «основной догме молекулярной биологии», господствовал в первые годы существования этой дисциплины. Сегодня ученые понимают, что на самом деле с РНК все гораздо сложнее и интереснее.
Надо сказать, свидетельств того, что РНК может выполнять гораздо более широкие функции, нежели просто быть «рабочей копией генома», с самого начала было предостаточно. Стоит упомянуть хотя бы тот факт, что сами рибосомы - молекулярные машины, в которых происходит синтез полипептидов, - состоят из РНК, причем нуклеиновая кислота занимает в них центральную часть. Кроме того, синтез белка невозможен без участия транспортных РНК - специальных адапторов, которые одной стороной присоединяются к РНК-копии гена, а другой стороной соединены с нужной аминокислотой. Да и в теломеразе, удлиняющей концы хромосом, также присутствует РНК.
За несколько лет, прошедших после открытия Уотсоном и Криком двуспиральной структуры ДНК, биологам удалось привить находившееся до того момента в воздухе дерево генетики к корню биохимии. Ученые показали, как именно загадочные гены могут проявлять себя во внешних признаках. Это понимание было оформлено в концепции, получившей слегка помпезное наименование «Основной догмы молекулярной биологии». Обычно она формулируется в виде схемы ДНК->РНК->Белок, подразумевающей однонаправленный поток информации: ДНК контролирует последовательность РНК, которая синтезируется буквально на ее основе (этот процесс называют транскрипцией - переписыванием). А последовательность РНК диктует рибосомам последовательность синтезируемого белка. Открытие РНК-содержащих вирусов слегка усложнило эту схему, но общая ее концепция оказалась удивительно живучей.
Что касается некодирующих РНК, как мы сейчас их понимаем - малых молекул с регуляторными функциями, то они впервые были обнаружены в конце 1960-х годов.
О том, как это произошло, рассказал Дмитрий Александрович Крамеров, заведующий Лабораторией эволюции геномов эукариот в Институте молекулярной биологии имени Энгельгардта.
«В 1968 году нынешний академик Харрис Буш и его сотрудники с одной стороны, а также Роберт Вайнберг совместно с Шелдоном Тенноном с другой стороны обнаружили молекулы длиной всего 90–300 нуклеотидов, которые не были похожи ни на матричные, ни на транспортные РНК. Исследователи просто разделяли в гелях всю РНК, которую им удалось выделить из клеток млекопитающих, и случайно обнаружили эти относительно короткие молекулы. Их было значительно меньше, чем известных к тому моменту рибосомных и матричных РНК, но все-таки не так уж и мало.
И вот, на протяжении многих лет эти исследователи медленно и мучительно определяли последовательность этих молекул, одну за другой. Тогда они еще не знали, какие функции могут выполнять эти странные короткие РНК. В некотором смысле ученые работали на будущее. Впервые какую-то функцию у таких РНК удалось обнаружить только при исследовании сплайсинга. Это открытие принадлежит очень сильной женщине-ученому Джоан Стейтс».
Сплайсинг - это процесс, в ходе которого матричные РНК, непосредственно «переписанные» с ДНК, подготавливаются к тому, чтобы стать основой для синтеза белка. Из них вырезаются лишние участки - интроны. Оказалось, что
В процессе вырезания этих вставок участвуют малые некодирующие РНК. Белки в этом тоже участвуют, вместе с РНК они образуют большой комплекс, проводящий вырезание, - сплайсосому (структуру сплайсосомы удалось установить только недавно). Но именно РНК - они называются U1, U2, U3 и так далее - выполняют здесь основную работу.
Большая субъединица рибосомы, состоящая из РНК (кремового цвета) и белка (синего). Видно, что РНК является основой этой машины трансляции, а белок - всего лишь «довесок», играющий вспомогательную роль. David S. Goodsell
Следующая малая РНК, функцию которой удалось установить, оказалась занята в процессе, никак не связанном со сплайсингом.
"Практически одновременно появились первые работы по так называемым 7S-РНК, которые входят в состав комплексов, отвечающих за экспорт белков из клетки, - SPR-частиц, - продолжает Крамеров. - Эти РНК присоединяются к первым аминокислотам белков, которые требуется экспортировать, и связывают их со специальным каналом. Это необходимо, например, для выделения пищеварительных ферментов или выработки белков крови. У каждого из таких „идущих на экспорт“ белков первые аминокислоты представляют собой определенную сигнальную последовательность, что-то вроде „разрешения на вывоз".
Вот эта 7S-РНК как раз связывается с такой последовательностью и обеспечивает экспорт».
Со временем стало понятно, что малые некодирующие РНК встречаются в совершенно разных сферах клеточной деятельности: сплайсинг, синтез белка, экспорт белка. Были открыты малые ядрышковые РНК - молекулы, которые участвуют в модификации нуклеотидов рибосомальной РНК. Чем дальше, тем больше становилось разнообразие таких молекул, однако все они были достаточно специализированными, и такие исследования не привлекали широкого внимания. «Поначалу работа двигалась очень медленно.
Открытие роли 7S-РНК в экспорте белков, например, заняло, около пятнадцати лет. Однако в последние несколько лет новый вид малых РНК открывают чуть ли не каждый год», - рассказывает ученый.
Все изменилось относительно недавно, в 1998 году, когда Эндрю Файр и Крейг Меллоу открыли явление РНК-интерференции - способа управления работой генов, который осуществляется за счет так называемых малых интерферирующих РНК, или siRNA. Эта работа практически произвела революцию в молекулярной биологии.
Во-первых, был обнаружен совершенно новый, неизвестный механизм регуляции работы генов.
А во-вторых, что немаловажно, новый механизм можно было немедленно применить на практике.
Возможно, именно поэтому Нобелевскую премию Файр и Меллоу получили уже в 2006 году - спустя всего восемь лет после открытия.
В общих чертах механизм РНК-интерференции выглядит следующим образом. Как известно, для того чтобы синтезировать белок, нужно сначала снять одноцепочечную РНК-копию гена с ДНК в ядре. Созревшая матричная РНК поступает в цитоплазму, где находятся рибосомы. Однако если в клетку мы каким-то образом внесем маленькие фрагменты рибонуклеиновой кислоты, имеющие точно комплементарную последовательность нужной нам конкретной матричной РНК, то они присоединятся друг к другу. Получится локальный димер, а такие димеры, двуцепочечные РНК, очень не по нраву всякой клетке.
Дело в том, что в норме димеры РНК-РНК в клетках никогда не образуются, единственный их источник - заражение некоторыми вирусами. Только вирусы синтезируют двуцепочечную РНК - клеткам это не нужно, у них даже нет для этого ферментов. Поэтому даже маленький кусочек такой молекулы клетка рассматривает как сигнал заражения вирусом - и полностью ее уничтожает. В ходе этого процесса разрушается не только молекула, образовавшая димер, но и все остальные молекулы с такой же последовательностью. Если двуцепочечная РНК, которую мы внесли в клетку, совпадает по последовательности с каким-либо геном, то все РНК-копии, снятые с этого гена, также уничтожаются.
Взрослая особь и эмбрион Caenorhabditis elegans. С работ на этом черве (а параллельно и на мухе-дрозофиле) началось открытие механизма РНК-интерференции. Nathan Goehring/Goehring et al. (2011) J. Cell Biol. 193, 583–594.
Внешне действие РНК-интерференции выглядит как «выключение» гена, хотя ДНК, где записана последовательность этого гена, оказывается нетронутой. Эффективность процесса у некоторых организмов настолько велика, что червя Caenorhabditis elegans, например, достаточно просто окунуть в раствор нужных siRNA - и определенный ген полностью отключится во всех его клетках.
В практическом плане открытие РНК-интерференции дало в руки ученым настоящий «пульт управления» геномом, который позволяет выключать нужные гены прямо во время эксперимента, без отбора специальных мутантов.
Со временем, когда механизм РНК-интерференции стали исследовать, обнаружилось много процессов, с ним напрямую не связанных, а как бы находящихся «вокруг» него. Прежде всего, помимо преимущественно антивирусного механизма интерференции, обнаружился механизм сайленсинга, заставляющего «молчать» определенные гены. Сам процесс сильно напоминает РНК-интерференцию, в нем участвуют очень похожие, но все же немного отличающиеся малые некодирующие РНК - микроРНК.
МикроРНК не имеют отношения к вирусам, а кодируются в самом геноме клетки в виде большего предшественника, который нарезается специальными ферментами на кусочки по 22 нуклеотида. Эти короткие молекулы точно так же присоединяются к своим управляемым матричным РНК, но при этом не приводят к их уничтожению, а «глушат» - не дают синтезировать с них белок. За счет использования микроРНК можно, например, накопить множество матричных РНК, которые будут до определенного момента неактивны. Затем их все одновременно можно включить, удалив микроРНК и сняв таким образом ингибирование.
С открытием кольцевых РНК (circRNA) ситуация усложнилась еще на один шаг. Как выяснили в новой работе первооткрыватели молекул-губок, микроРНК сами могут быть объектом ингибирования.
«Молекулы-губки имеют прямое отношение к микроРНК», - комментирует Николай Андреевич Чуриков, заведующий Лабораторией организации генома ИМБ РАН. «Это тот случай, когда мы имеем дело с ингибитором ингибитора. Как было показано в новых работах, кольцевые РНК содержат сайты посадки микроРНК и могут забирать на себя часть этих молекул. Таким образом, они снимают действие микроРНК, которое в подавляющем большинстве случаев является тормозящим. Интересно, что одна кольцевая молекула-губка способна нести на себе сайты посадки разных микроРНК, специфичных к разным генам», - рассказал Чуриков.
Вообще говоря, то, что рибонуклеиновая кислота может существовать в кольцевой форме, было известно давно. Такие кольца образуются при вырезании интронов у ядерных организмов - в процессе сплайсинга, о котором уже заходила речь ранее. Однако в случае обычных интронов кольцевая форма - это просто промежуточное соединение, она быстро разрушается, не выполняя никаких функций. В данном же случае, хотя механизм образования кольца и похож, циклические молекулы выполняют важную задачу - активируют гены, ингибированные микроРНК. С точки зрения биологии, а не химии кольцевые РНК - это действительно нечто совершенно новое.
«В данном случае двум независимым группам - обе их статьи опубликованы в одном номере Nature - удалось показать, что кольцевые РНК - это не недоразумение, что они выполняют важные функции. Например, обе экспериментально изученные РНК (анализ показал, что потенциально таких молекул могут быть тысячи) участвуют в формировании мозга, причем у самых разных животных - от рыб до мышей. И это продемонстрировали достаточно авторитетные, известные ученые. Одна из этих групп, кстати, - это лаборатория Раевского-младшего, его отец, Клаус Раевский, очень известный иммунолог. Интересно, что это потомки как раз тех самых Раевских, которые известны как друзья Пушкина. Помните, когда Александр Сергеевич лечился на Кавказе, он познакомился с Александром Николаевичем Раевским и тот поразил его воображение. Говорят, что „Демон“ написан под этим впечатлением».
Опыты на любимой биологами рыбке данио-рерио показали, что искусственный синтез большого количества кольцевых РНК приводит к такому же эффекту, как и полное удаление тех микроРНК, сайты посадки которых присутствуют на кольцевой молекуле. У мышей кольцевые РНК синтезируются в определенных областях мозга - неокортексе и гиппокампе, зонах, тесно связанных с формированием памяти.
Обнаружить кольцевые РНК удалось с помощью технологии глубокого секвенирования - RNAseq. Этот недавно появившийся метод позволяет за счет использования современных мощных секвенаторов определять последовательности не отдельных, специально выделенных молекул, а вообще всей РНК в клетке - всего транскриптома.
Интересно, что ранее, когда такой технологии не существовало, кольцевые РНК были практически недоступны для наблюдения. Дело в том, что для определения последовательности нуклеиновых кислот их сначала многократно копируют в ходе полимеразной цепной реакции. Перед этим на концы молекул обычно присоединяют специальные олигонуклеотиды-адапторы. У кольцевых молекул концов, естественно, нет, и адапторы пришивать не к чему. Поэтому такие молекулы длительное время просто «пролетали под радаром» исследователей.
Помимо технологии секвенирования всего транскриптома, для поиска кольцевых молекул понадобился специальный биоинформатический анализ, который может выискивать именно кольцевые молекулы. И хотя на данный момент показать функциональность удалось только для двух кольцевых молекул, анализ говорит о том, что их может быть очень много.
Эмбрион рыбки данио-рерио, любимый объект нейробиологов. На нем была показана важность функционирования кольцевых РНК для развития мозга. Annie Cavanagh/Wellcome Images.
Одно из самых необычных проявлений РНК-интерференции и РНК-сайленсинга заключается в том, что они делают возможной неслыханную с точки зрения классической генетики вещь - наследование приобретенных признаков. Как уже было сказано выше, интерференция и сайленсинг не изменяют последовательности генов в ДНК, но могут управлять тем, насколько определенные гены будут активны.
Действительно, легко представить, что если в клетки потомства из яйцеклетки попадут регуляторные РНК, они смогут принести с собой определенную схему, паттерн активности генов. Причем, как выясняется, этот паттерн способен наследоваться на протяжении нескольких поколений.
«Яркий пример наследования приобретенных признаков в виде паттерна работы генов, приобретенного на протяжении жизни, хорошо показан на крысах, - рассказывает Чуриков. - Стрессовые условия содержания, приводящие к повышенному уровню гормона кортизола, у грызунов передаются от родителей к детям. Более того, признаки того, что крыс содержали в условиях стресса, отслеживаются на протяжении до четырех поколений. Уверен, что и у людей нечто похожее имеет место. Так что это следует иметь ввиду, особенно тому, кто собирается иметь детей».
Очень похожие передающиеся через поколения эпигенетические эффекты показаны в области поведения и плодовитости животных. Точно такие же механизмы встречаются и у растений, и даже более широко, чем у животных.
Малые РНК могут влиять на наследование через поколения не только сами по себе, но и опосредованно. Они могут изменять паттерн активации генов, влияя на расположение в хромосомах активных и пассивых зон. Такие зоны, содержащие в одном случае постоянно работающие, а в другом случае - как бы «заархивированные» гены, собраны в хромосомах в блоки. И некоторые виды некодирующих РНК способны включать или выключать целые блоки генов, привлекая к их границам соответствующие регуляторные белки.
Интересно, что при всей новизне открытых в последние 10 лет механизмов эпигенетической наследственности нельзя сказать, что их внешние проявления представляют собой нечто совершенно новое.
Трофим Лысенко в поле Duncharris/Wikipedia
«Я был прошлой осенью в Бостоне на конференции, название которой переводилось примерно как „Наследование через поколения“, представляете, как это звучит для русского уха? - делится впечатлениями Чуриков. - Звучит это как что-то, сильно напоминающее идеи Трофима Денисовича Лысенко. Его там, кстати, вспоминали, даже фотографии показывали. Такая, знаете, монументальная мраморная скульптура вместе со Сталиным. Конечно, история Лысенко, такая трагическая для отечественной биологии, - она не про идеи, а про отношение науки и власти. Ирония, однако, заключается в том, что теперь мы понимаем, какой феномен, эпигенетический феномен, он увидел и поднял на флаг. Жаль, конечно, что это понимание пришло только сейчас».
Международная команда палеогенетиков во главе со Сванте Пэабо сообщила о черновом прочтении ядерных геномов пяти «поздних» неандертальцев, живших 47 000–39 000 лет назад на территории нынешних Бельгии, Франции, Хорватии и России. Исследование стало возможным благодаря новым методам очистки древней ДНК от бактериальных и современных человеческих примесей. Анализ геномов показал, что предки поздних европейских неандертальцев 150 000–90 000 лет назад отделились от предков той неандертальской популяции, которая 55 000 лет назад скрещивалась с предками современного внеафриканского человечества. Хотя пришедшие в Европу сапиенсы продолжали скрещиваться с местными неандертальцами (о чем поведал геном верхнепалеолитического сапиенса из румынской пещеры Оасе), в геномах поздних неандертальцев не удалось обнаружить сапиентных примесей. Исследование также показало, что поздний неандерталец из Мезмайской пещеры (Северный Кавказ) ближе к западноевропейским неандертальцам, чем к более древнему индивиду из той же пещеры. Это говорит о дальних миграциях европейских неандертальцев незадолго до вымирания.
Сванте Пэабо и его коллеги из Института эволюционной антропологии общества Макса Планка в Лейпциге продолжают совершенствовать методы извлечения и очистки ДНК из древних костей. Недавно они обнаружили, что если древний костный материал обработать 0,5-процентным раствором гипохлорита натрия , то почти вся современная ДНК в пробе разрушается. Древняя ДНК при этом страдает намного меньше. В результате доля древней ДНК в пробе может вырасти во много раз (см.: P. Korlević et al., 2015. Reducing microbial and human contamination in DNA extractions from ancient bones and teeth). Наряду с многочисленными хитростями, придуманными ранее (см. ссылки в конце новости), это позволяет извлечь бесценную генетическую информацию из костей, которые еще 5–8 лет назад казались совершенно безнадежными: так мало в них древней ДНК и так много современных загрязнений.
Именно из таких «бросовых» костей и зубов ученым удалось извлечь целых пять новых черновых (то есть прочтенных с невысоким покрытием) неандертальских ядерных геномов. Точнее, новых геномов в итоге оказалось четыре, потому что косточка из хорватской пещеры Виндия, как выяснилось, принадлежала неандертальцу, чей ядерный геном уже был прочтен ранее.
Все новые геномы принадлежат «поздним» европейским неандертальцам, жившим незадолго до вымирания вида (которое произошло, по современным данным, чуть менее 40 000 лет назад). Местонахождения и возраст костей показаны на рис. 1.
Напомним, что самый первый неандертальский ядерный геном был собран из фрагментов ДНК трех индивидов из Хорватии и имел небольшое покрытие (см.: Геном неандертальцев прочтен: неандертальцы оставили след в генах современных людей , «Элементы», 10.05.2010). Затем были прочтены с высоким покрытием геномы неандертальской женщины из Денисовой пещеры на Алтае, жившей (по последним оценкам) около 120 000 лет назад, и еще одной женщины из пещеры Виндия в Хорватии (Виндия-33.19), жившей немногим более 45 000 лет назад (именно ее геном повторно прочли в ходе данного исследования). Кроме того, был вчерне прочтен геном неандертальца из Мезмайской пещеры (Мезмайская-1), жившего 70 000–60 000 лет назад.
Таким образом, четыре новых ядерных генома (мужчины и женщины из Бельгии, женщины из Франции и еще одной особи мужского пола с Северного Кавказа - Мезмайская-2) расширяют базу для изучения генетического разнообразия неандертальцев примерно вдвое. Что касается неандертальских митохондриальных геномов, то их уже прочтено более двух десятков (рис. 2, а).
Одним из главных результатов работы является филогенетическое дерево, основанное на семи неандертальских ядерных геномах (рис. 2, с). Все семь неандертальцев образуют на дереве единую кладу (ветвь), чуть более близкую к денисовцу, чем к современным людям. Это - ожидаемый результат, подтверждающий сложившиеся представления о родственных связях неандертальцев, денисовцев и сапиенсов.
Внутри неандертальской ветви можно заметить разделение по возрасту: сильнее всех от остальных неандертальцев отличается самый древний индивид - женщина из Денисовой пещеры («Алтайский неандерталец»), затем от общего ствола отделяется второй по древности индивид - Мезмайская-1.
Все пять поздних неандертальцев (Мезмайская-2, Виндия-33.19, два «бельгийца» и «француженка») генетически близки друг к другу. Внутри этой группы соблюдается правило, характерное для современных людей: географическая близость коррелирует с генетическим родством.
На этом фоне примечательно то обстоятельство, что поздний неандератлец Мезмайская-2 оказался ближе к поздним неандертальцам из Хорватии, Франции и Бельгии, чем к более древнему индивиду из той же пещеры (Мезмайская-1). По-видимому, это говорит о неких миграциях поздних неандертальцев, происходивших незадолго до окончательного вымирания. Имеющихся данных недостаточно, чтобы понять направление миграции: то ли особи из Западной Европы пришли на Северный Кавказ, то ли наоборот. В любом случае эти переселения приходятся на эпоху, когда климат в Европе был весьма суровым и переменчивым. Сильные похолодания могли приводить к вымиранию локальных популяций неандертальцев, после чего обезлюдевшие районы вновь заселялись потомками уцелевших групп.
Исследователи попытались найти в поздних неандертальских геномах сапиентные примеси, но ничего не обнаружили. Этот результат можно назвать неожиданным, потому что из пяти поздних неандертальцев четверо (все, кроме Виндия-33.19) жили уже после прихода сапиенсов в Европу. Между тем ранее было показано, что кроманьонец из румынской пещеры Оасе , живший 42 000–37 000 лет назад, имел предка-неандертальца в четвертом-шестом колене (Q. Fu et al., 2015. An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor). Это значит, что сапиенсы, придя в Европу, скрещивались с местными неандертальцами. Гены европейских неандертальцев проникли в генофонд кроманьонцев. Правда, до современных европейцев это генетическое наследие не дошло - может быть, потому что гибриды имели пониженную приспособленность, или тем племенам кроманьонцев, которые гибридизовались в Европе с неандертальцами, просто «не повезло». На этом фоне полное отсутствие сапиентных примесей в геномах поздних неандертальцев выглядит довольно неожиданно. Для уверенных выводов данных явно недостаточно, но можно пофантазировать на тему о предполагаемой патрилокальности поздних Homo (см.: Неандертальцы жили маленькими группами и ели друг друга , «Элементы», 13.01.2011) и о том, что невесты из слабого и отсталого племени скорее будут переходить в племя сильное и процветающее, чем наоборот.
На основе полученных генетических данных авторы попытались датировать точки ветвления дерева, показанного на рис. 2, с, и оценить степень родства изученных неандертальцев с той неандертальской популяцией, которая оставила свой двухпроцентный след в геномах внеафриканских сапиенсов. Эта популяция, скрещивавшаяся с вышедшими из Африки сапиенсами 55 000 лет назад, обитала, скорее всего, на Ближнем Востоке. О ее генофонде можно судить по тем неандертальским фрагментам, которые сохранились в наших геномах (см.: 20% генома неандертальцев собирается из генов современных людей , «Элементы», 08.03.2014). Оказалось, что эта популяция менее родственна алтайскому неандертальцу, чем всем остальным неандертальцам с известными геномами, но среди этих последних она родственна всем в одинаковой степени.
- Отделение предков сапиенсов от предков неандертальцев и денисовцев: 530 000 лет назад;
- Разделение неандертальцев и денисовцев: 400 000 лет назад;
- Отделение предков алтайского неандертальца от всех остальных неандертальцев с известными геномами: 150 000 лет назад;
- Отделение той популяции, с которой скрещивались вышедшие из Африки сапиенсы, от остальных неандертальцев с известными геномами: после 150 000, но до 90 000 лет назад;
- Отделение предков индивида Мезмайская-1 от поздних европейских неандертальцев: 90 000 лет назад.
К сожалению, качество прочтения генома кроманьонца из румынской пещеры Оасе оказалось недостаточным, чтобы выяснить родственные связи того неандертальца, который был его предком в четвертом - шестом колене.
Главное значение обсуждаемой работы в том, что она показала: развитие методов палеогенетики продолжается ударными темпами. Полные ядерные геномы уже можно извлекать из косточек, которые всего лет пять назад считались бесперспективными. Возможно, не за горами тот день, когда станут реальностью масштабные популяционно-генетические исследования вымерших популяций.
На прошлой неделе почти одновременно были опубликованы три важные научные работы, которые имеют большое значение для понимания эволюции речи. Как уникальное свойство человека, речь, и вообще вокальная коммуникация, давно привлекает внимание ученых. До настоящей нейробиологической теории языка исследователям еще очень далеко, поэтому пока что они пытаются подобраться к ней, исследуя дельфинов, крыс и пациентов с эпилепсией.
Песня и речь
Речью обладает только человек, но вокальную коммуникацию, то есть использование звуков для передачи сигналов, используют очень многие животные - от цикад и кузнечиков до лягушек и певчих птиц. От человеческой речи вокальная коммуникация отличается не только своей структурой и степенью сложности, но и тем, что она переходит из поколения в поколение: большинство звуков, издаваемых животными, инстинктивны, и способ их извлечения передается по наследству.
Случаи обучения новым звукам, конечно, тоже хорошо известны - например, у певчих птиц. И хотя такая способность вовсе не делает попугая обладателем речи (даже в ее зачаточном состоянии), тем не менее надо понимать, что и человеческий язык возник не на пустом месте. Нейробиологические механизмы, включившиеся у нас в производство речи, в том или ином виде наверняка уже присутствовали у животных, поэтому изучение работы этих механизмов на их примере может прояснить и историю появления человеческого языка.
Однако ситуация с животными моделями складывается для исследователей эволюции речи не самым благоприятным образом. Певчие птицы для таких исследований подходят плохо: их мозг устроен очень отлично от мозга млекопитающих, и за вокализацию отвечают узко специализированные механизмы.
Известно, например, что пение у птиц контролируется половыми гормонами, которые стимулируют рост и деление новых нейронов. В брачный период ответственные за «производство» песен зоны мозга у самцов канареек сильно увеличиваются, а когда сезон заканчивается - возвращаются к исходному состоянию. Это наблюдение Фернандо Ноттебома , кстати, в свое время позволило ученым обновление нейронов, которое раньше считалось невозможным, и установить его механизм. Но все это, к сожалению, имеет мало отношения к эволюции человеческой речи: у млекопитающих ничего подобного не наблюдается.
Шимпанзе и другие человекообразные обезьяны, как это ни странно, тоже плохо подходят для таких исследований. Из-за своеобразного строения гортани они не способны производить достаточно сложные звуки и не могут заниматься звукоподражанием. Шимпанзе общаются в основном при помощи жестов, более того, они даже могут говорить на адаптированном языке для глухонемых. Однако звуки, которые они воспроизводят, не выходят за пределы врожденного стандартного набора.
Позывной «Вилли»
Способностью к звукоподражанию, к счастью, обладают другие высокоинтеллектуальные млекопитающие, которым по воле эволюции язык жестов оказался недоступен, - дельфины.
Работы министерства образования и науки Хабаровского края на 2013 год
Документ... вопросам общего образования по вопросам :- анализ выполнения учебных программ за 1 полугодие;- реализация Комплекса ... конкурсной комиссии по отбору кандидатов для поступления на государственную гражданскую службу края в министерство образования и науки края...
Информационный бюллетень Администрации Санкт-Петербурга №6 (906) от 23 февраля 2015 г
Информационный бюллетень... комплекс мер будет разработан на региональном уровне ... поступлению на государственную гражданскую службу ... вопросам законности, правопорядка и безопасности для замещения должностей государственной гражданской службы Санкт-Петербурга старшей группы. Прием ...
Информационный бюллетень Администрации Санкт-Петербурга №39 (890) от 20 октября 2014 г
Информационный бюллетень... при травмировании, тестовые вопросы на определение растений и знание ... поступлению на государственную гражданскую службу ... для замещения должностей государственной гражданской службы Санкт-Петербурга ведущей группы. Прием документов от претендентов на ...
Информационный бюллетень Администрации Санкт-Петербурга №40 (841) от 21 октября 2013 г
Информационный бюллетеньАуд. 203) по вопросам : - о готовности инженерно-энергетического комплекса и жилищно-коммунального хозяйства... Прием документов от претендентов для участия в конкурсе на включение в кадровый резерв для замещения должности государственной гражданской службы ...
... Хрестоматия по психологии: Учеб пособие для студентов Х91 пед нн-тов...
Документ... версий ... службы снова взялся за этот вопрос ... комплекса ... при настоящем уровне наших знаний ... на тестовой ... поступления в первый класс школы достигают в настоящее время более высокого уровня ... гражданское ... государственном ... вопрос . Для определения этого мы остановимся на ...
Все люди за период своей жизни забывали множество как значительных, так и несущественных для них вещей, сталкиваясь с ухудшением прежних возможностей своей памяти. Герман Эбингаус одним из первых экспериментально ознакомился с процессами забывания путем изучения работ Фехнера по психофизике. После чего был заинтересован проблемой экспериментального изучения психологических функций и построил первую таблицу данных по воспроизведению материала. Далее выяснилось, что ту информацию, которую человек забыл, он вспоминает несколько позднее. Оказывается, что строго определить, как происходит процесс забывания практически невозможно.
Определение забывания в психологии
Существует так называемое общепринятое в психологии определение данного термина:
Забывание — полная потеря или исчезновение определенной информации, своего рода возврат к прошлому, когда материал исчезает бесследно.
Забывание - невозможность извлечь из памяти в данный момент то, что было возможно вспомнить раннее. К примеру, я не смог вспомнить в какой-то момент необходимые сведения, значит, их забыл. Проблема заключается в том, что так по сути дела невозможно доказать, что что-либо забыто окончательно и безвозвратно.
Основные теории забывания
Таким образом, начинают возникать различные теории забывания, одна из которых несет название «теория распада». Она заключается в том, что память пассивно распадается с течением времени вне зависимости от каких-либо событий.
Вторая теория - теория интерференции, которая гласит, что мы забываем определенные данные во время процесса обучения, приобретая новые навыки и знания.
Разделить эти две теории так же нельзя, поскольку всегда с течением времени мы приобретаем какую-то новую информацию, значит, память ухудшается по одной из двух вышеизложенных причин.
Что касается исследований, существующих на момент с 2010 г. по 2014 г., наиболее существенным является исследование активного забывания, смысл которого заключается в выявлении неслучайных провалов в памяти. Организм это совершает преднамеренно, происходит адаптивный и необходимый процесс.
В большинстве случаев теории забывания основаны на том, что забывание - недостаток или ошибка, которая случилась в памяти головного мозга.
Активные теории забывания характеризуют забывание, как специфичный отдельный процесс. Произведены три линии исследований, проводимые на моллюсках, насекомых и млекопитающих. На моллюсках (прудовике обыкновенном) был проведен эксперимент, в котором разрушалось тело определенного нейрона в его мозге. У моллюсков имеются довольно крупные нервные клетки, без которых животное не сможет нормально функционировать. Также имеется одна нервная клетка, без которой прудовик не может обучиться новому навыку. Ко всему прочему, стало известно, что после обучения этому новому навыку, когда клетка находится в сохранности, при ее разрушении моллюск не сможет обучаться дальше, но он так же потеряет возможность и забыть то, что выучил до этого момента.
Закон (кривая) забывания по Эббингаузу выглядит следующим образом:
Механизмы забывания
То есть для процесса забывания наличие нервной клетки необходимо, и без нее эта операция не произойдет. Получается, что для ослабления и даже необходима сохранность мозговых структур.
На крысах эксперимент построен по той же структуре. В данном случае так же показано, что без определенного типа рецепторов процесс забывания замедляется.
Все эти сведения означают, что забывание — вполне естественный процесс для организма, связанный с закреплением в памяти приличного количества лишней информации. Нарушение этого процесса приводит к ухудшению процесса обучения.
Основные причины процесса забывания:
При приобретении нового опыта, уже существующий опыт реорганизуется, поскольку поступает другая, более свежая информация. Эти изменения провоцируют забывание. Получается, в организме происходят постоянные изменения и модификации, связанные с нашим обучением. Если этот процесс нарушить, то станет ухудшаться и забывание.
Этот вопрос так же связан с тем, что специализация нервных клеток необратима и постоянна: когда нервная клетка что-то «запомнила», то она не потеряет эти данные никогда. Естественно забывания не существует в здоровом организме, когда при обучении не происходит перестройки, реорганизации опыта и изменений .
Факторы, влияющие на механизм забывания:
Реальная потеря информации происходит во время гибели нервных клеток, при выявлении нарушений или травм. Только в этом случае происходит потеря определенной информации из памяти головного мозга, то есть организм все равно адаптируется к травме или к каким-то патологичным событиям. На эту тему рекомендуем почитать историю пациента .
В сущности, проблема забывания нужной информации волнует большое количество людей. Лучшие умы человечества работают над созданием современных методов частичного предотвращения этого процесса. На сегодняшний день лучшим решением является употребление стимулирующих биологически активных добавок по типу Optimentis, помогающих улучшить память, внимание и активировать все ресурсы головного мозга.
Российские ученые нейрофизиологи уже начали активно проводить клинические исследования, поэтому в ближайшее время можно ожидать появление научных статей с результатами в ведущих научных журналах. А пока что можно довольствоваться лишь мнением независимых врачей, например, главного специалиста НИИ фундаментальной медицины РАМН Евгения Симанюка. Любите науку, читайте ВикиНауку!
